150-151

Метаболизм. Энергетика

Ферментация

Как отмечалось на с. 148, для большинства организмов в отсутствие кислорода деградация глюкозы до пирувата - это единственная возможность получения энергии для синтеза АТФ. При этом для поддержания процесса гликолиза и синтеза АТФ образующийся НАДН + Н⁺ должен постоянно окисляться до НАД⁺. В организме высших животных этот процесс связан с восстановлением пирувата до лактата. У микроорганизмов регенерация НАД⁺ происходит по другим механизмам. К процессам этого типа относится брожение, или ферментация.

Процессы брожения с участием микроорганизмов часто используются на практике при производстве пищевых продуктов, алкогольных напитков или консервировании. Все процессы брожения начинаются с образования пирувата и протекают только в анаэробных условиях.

А. Молочнокислое и пропионовокислое брожение

Многие молочные продукты, такие, как простокваша, йогурт или сыр, образуются путем брожения с участием молочнокислых бактерий (1). Последовательность реакций такая же, как и в организмах высших животных: пируват, образующийся главным образом в результате деградации дисахарида лактозы (см. с. 44), восстанавливается лактатдегидрогеназой [1] в лактат. Молочнокислое брожение также играет существенную роль при квашении капусты и силосовании кормов. Получаемые продукты хорошо хранятся, так как происходящее при брожении уменьшение величины рН тормозит рост гнилостных бактерий.

При изготовлении молочных продуктов прежде всего используются бактерии родов Lactobacillus и Streptococcus (3). Образующиеся на первом этапе полупродукты доводятся до кондиции чаще всего только путем последующего брожения. Так, характерный вкус швейцарского твердого сыра достигается а результате последующего пропионовокислого брожения. При этом под действием бактерий рода Propionibacterium пируват в результате сложной последовательности реакций превращается в пропионат (2).

Б. Спиртовое брожение

Алкогольные напитки производят, как правило, сбраживанием растительных продуктов с высоким содержанием углеводов. Вначале образующийся из глюкозы пируват декарбоксилируется пируватдекарбоксилазой [2] в ацетальдегид. Последний восстанавливается алкогольдегидрогеназой [3] в этанол с потреблением НАДН. В этом процессе участвуют не сбраживающие бактерии, а дрожжи, являющиеся эукариотами и относящиеся к одноклеточным грибам (3). Дрожжи часто используются также при выпечке хлеба. Они продуцируют CO₂ и спирт, которые разрыхляют тесто. Пивные, или пекарские, дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) гаплоидны и размножаются простым делением (3). Они могут жить как аэробно так и анаэробно. Вина получают с помощью других видов дрожжей, некоторые из них живут на ягодах винограда. Чтобы содействовать образованию этанола, при спиртовом брожении необходимо исключить доступ кислорода: например, когда тесто "подходит", его покрывают платком или проводят брожение в бочках с затвором, не позволяющим поступать воздуху.

В. Пивоварение

При изготовлении пива в Германии сырьем обычно служит ячмень. Зерно содержит крахмал, но тем не менее вряд ли содержит достаточно сахара в свободном виде. Поэтому ячмень прежде всего проращивают, при этом образуются амилазы; затем проросшие зерна осторожно нагревают для получения солода. При этом большая часть крахмала превращается в дисахарид мальтозу (см. с. 44). Полученный продукт (сусло) варят, добавляют дрожжи и хмель и оставляют бродить на несколько дней. Добавление хмеля повышает сохранность пива и придает ему слегка горьковатый вкус. Другие компоненты хмеля обладают успокоительным и мочегонным действием.