392-393

Рост и развитие. Морфогенез

Морфогенез

В биологии развития плодовая мушка Drosophila melanogaster является одним из наиболее важных модельных организмов.

А. Развитие плодовой мушки

Жизненный цикл плодовой мушки составляет примерно 10 дней. Он начинается в день 0 с откладки оплодотворенных яиц. Эмбриональное развитие занимает один день (1), после чего зародыш превращается в небольшую личинку. Развитие личинки проходит в три стадии, которые характеризуются быстрым ростом при условии обильного питания (2, 3). Затем личинка окукливается (4) и превращается во взрослую особь (имаго) (5).

Эмбриональное развитие (1, наверху слева) начинается с многократного деления ядер, причем ядра не разделяются мембранами и остаются в цитоплазме (синцитиальная бластодерма). Затем ядра мигрируют к поверхности яйца (1а) и разделяются клеточными мембранами (1б, клеточная бластодерма). На следующей стадии (гаструляции) образуются внутренние клеточные слои, которые дают начало различным тканям организма (1в).

Развитие во взрослую особь (4, 5) происходит на стадии куколки. В куколке идет деградация тканей личинки и образование из имагинальных дисков (окрашены) тканей взрослого организма: антенн, глаз, крыльев, гениталий. Имагинальные диски - это небольшие парные группы эмбриональных клеток, которые неактивны на стадии личинки, но активируются 20-гидроксиэкдизоном (см. с. 62) на стадии куколки, образуя в результате деления и дифференцировки ткани взрослого организма.

Б. Роль генов - регуляторов развития

Биохимические механизмы, регулирующие сложный процесс морфогенеза в период эмбрионального развития, рассматриваются на примере плодовой мушки. Эмбриональное развитие регулируется иерархической системой из трех классов генов: генов полярности яйца с материнским эффектом, генов сегментации и гомеозисных генов. Координированная экспрессия этих генов задает согласованную во времени и пространстве программу, которая определяет назначение каждой клетки, ее положение и время активации.

Гены с материнским эффектом активны в организме самки. Продукты этих генов депонируются в яйце и определяют пространственные оси эмбриона, продольную (задне/переднюю) и дорсально/вентральную оси. В качестве примера на схеме приведена мРНК (mRNA), кодируемая геном bicoid. Эта мРНК локализована на переднем полюсе яйца и с началом эмбриогенеза транслирует белок, который диффундирует от места синтеза, формируя градиент. Продукты других генов с материнским эффектом также распределяются специфическим образом. Обычно это ДНК-связывающие белки, которые в качестве факторов транскрипции стимулируют или блокируют экспрессию других генов.

Гены сегментации принимают участие в реализации пространственной информации, закодированной в генах с материнским эффектом. Продукты этих генов контролируют образование сегментов, из которых состоит насекомое. Они подразделяются на несколько групп (gap genes, раiг-гules genes, segment polarity genes), образуя согласованную систему, которая делит эмбрион на более мелкие сегменты. На схеме показано распределение белков, которые кодируются геном even skipped (из группы "раiг-гules genes").

Гомеозисные гены находятся под контролем генов сегментации. Эти две группы генов функционируют в различных сегментах. Продукты таких генов определяют порядок активации генов в каждой клетке и тем самым стимулируют превращение клеток в те или иные сегменты, например сегмент головы, груди или абдоминальный сегмент.