Сканирование и форматирование: Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || yanko_slava@yahoo.com || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656 || Библиотека: http://yanko.lib.ru/gum.html || Номера страниц - внизу. АНОНС КНИГИ
update 02.02.06
H.H. Данилова, А.Л. Крылова
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Рекомендовано
Министерством образования Российской Федерации
в качестве учебника для студентов вузов
Ростов-на-Дону
'ФЕНИКС'
2005
УДК 612(075.8) ББК 28.707я73
КТК 118 Д17
Рецензенты: Доктор психологических наук Э.А.Голубева; Доктор психологических наук Е.Д.Хомская
Данилова H.H. Д 17 Физиология высшей нервной деятельности / H.H.
Данилова, А.Л. Крылова. - Ростов н/Д: 'Феникс', 2005. - 478, [1] с. - (Учебники МГУ)
В учебнике рассматриваются основные принципы высшей нервной деятельности, физиология анализаторов, условнорефлекторная деятельность животных и человека, физиологические механизмы поведения, структура поведенческого акта. Включены разделы, посвященные нейрофизиологическим основам психических процессов человека. Большое внимание уделяется проблеме функциональных состояний, их механизмам на системном, нейронном и биохимическом уровнях. Описываются особенности высшей нервной деятельности человека, методы диагностики психологических и психофизиологических качеств.
Для студентов психологических факультетов, аспирантов, преподавателей, специалистов-психологов.
ISBN 5-222-06746-7
УДК 612(075.8)
ББК 28.707я73:
©Данилова H.H., Крылова А. Л., 2005
© Оформление. Изд-во 'Феникс', 2005
Электронное оглавление
Глава I. ИСТОРИЯ, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность
2. Предпосылки возникновения учения И.П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельности
3. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности
Рис. 3. Приемы анализа нейронной и суммарной активности мозга
Глава II ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ПРИНЦИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
1. Основы теории рефлекторной деятельности
Глава III. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА
1. Сенсорные системы (анализаторы) мозга.
Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга.
3. Основы функциональной организации двигательных систем мозга
4. Концепция нейронной организации рефлекторной дуги
Рис. 5. Концептуальная модель организации рефлекторной дуги (по E.H. Соколову, 1986):
Глава IV. ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА
1. Безусловные рефлексы и их классификация
2. Особенности организации безусловного рефлекса (инстинкта)
Рис. 7. Схема организации инстинктивного поведения:
3. Концепция драйва и драйв-рефлексы
Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (по A.B. Вальдману, ММ. Козловской, 1973)
Глава V. ОБУЧЕНИЕ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
1. Привыкание как стимул-зависимое обучение
2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение
Рис. 13. Кошка во время выполнения инструментальной реакции
Рис. 15. Соотношение во времени между членами комплексов сложных условных раздражителей.
3. Динамика условнорефлекторной деятельности
Глава VI. МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
1. Функциональные основы замыкания временной связи
Рис. 18. Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л.Асратяну, 1974).
Рис. 19. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.Л.Асратяну, 1970).
2. Доминанта и условный рефлекс
Глава VII. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
1. Временная организация памяти
Рис. 22. Схема уровней памяти (по ГЛ. Вартапяну, М.И. Лохову, 1986)
2. Структурно-функциональные основы памяти и обучения
3. Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти
Рис. 23. Основные виды гипотетических модифицирующихся синапсов.
Рис. 25. Схема развития посттетанической потенциации (по Т.Н. Греченко, E.H. Соколову, 1987).
Глава VIII. СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА
Рис. 28. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину, 1970).
3. Поведение в вероятностной среде
Рис. 32. Введение аминазина блокирует тета-ритм, вызванный оборонительным мотивационным возбуждением
2. Общие свойства различных видов мотивации
Рис. 33. Реакция нейрона 'агрессии' в центральном сером веществе;
Рис. 35. Регуляция пищевого мотивационного возбуждения на молекулярном уровне.
Рис. 36. КГР как выражение эмоциональной активации в структуре мыслительной деятельности.
2. Физиологическое выражение эмоций
Рис. 37. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937)
Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян
1. Механизмы управления движением
Рис. 39. Генератор локомоторного ритма у таракана
2. Механизмы инициации движения
Глава XIII. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ
1. Функциональное состояние в структуре поведения
2. Нейроанатомия функциональных состояний.
Рис. 44. Сравнение ЭЭГ и величины зрачка у препаратов encéphale isolé и cerveau isolé
3. Физиологические индикаторы функциональных состояний
Рис. 45. ЭЭГ бодрствующего человека при восьми отведениях с поверхности черепа.
4. Гетерогенность модулирующей системы мозга
Рис. 46. ЭЭГ бодрствования и электроэнцефалографические стадии сна у человека.
Рис. 47. Бодрствование, легкий сон и парадоксальный сон у кошки.
Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека.
Рис. 50. Основные пути действия стрессора - триада стресса (по Г. Селье, 1982)
Рис. 51. Схема развития стресс-реакции (по ГЛ. Кассилю, 1975)
Глава XIV. ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем
Рис. 53. Семантическое поле оборонительной и ориентировочной реакции.
Рис. 55. ВП на неосознаваемые стимулы.
Глава XV. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
1. Донервные теории индивидуальности
2. Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности
3. Свойства нервной системы и их измерения
4. Темперамент в структуре индивидуальности
Иллюстрация
Рис. 3. Приемы анализа нейронной и суммарной активности мозга
Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга.
Рис. 5. Концептуальная модель организации рефлекторной дуги (по E.H. Соколову, 1986):
Рис. 7. Схема организации инстинктивного поведения:
Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (по A.B. Вальдману, ММ. Козловской, 1973)
Рис. 13. Кошка во время выполнения инструментальной реакции
Рис. 15. Соотношение во времени между членами комплексов сложных условных раздражителей.
Рис. 18. Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л.Асратяну, 1974).
Рис. 19. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.Л.Асратяну, 1970).
Рис. 22. Схема уровней памяти (по ГЛ. Вартапяну, М.И. Лохову, 1986)
Рис. 23. Основные виды гипотетических модифицирующихся синапсов.
Рис. 25. Схема развития посттетанической потенциации (по Т.Н. Греченко, E.H. Соколову, 1987).
Рис. 28. Схема центральной структуры целенаправленного поведенческого акта (по П.К. Анохину, 1970).
Рис. 32. Введение аминазина блокирует тета-ритм, вызванный оборонительным мотивационным возбуждением
Рис. 33. Реакция нейрона 'агрессии' в центральном сером веществе;
Рис. 35. Регуляция пищевого мотивационного возбуждения на молекулярном уровне.
Рис. 36. КГР как выражение эмоциональной активации в структуре мыслительной деятельности.
Рис. 37. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937)
Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян
Рис. 39. Генератор локомоторного ритма у таракана
Рис. 44. Сравнение ЭЭГ и величины зрачка у препаратов encéphale isolé и cerveau isolé
Рис. 45. ЭЭГ бодрствующего человека при восьми отведениях с поверхности черепа.
Рис. 46. ЭЭГ бодрствования и электроэнцефалографические стадии сна у человека.
Рис. 47. Бодрствование, легкий сон и парадоксальный сон у кошки.
Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека.
Рис. 50. Основные пути действия стрессора - триада стресса (по Г. Селье, 1982)
Рис. 51. Схема развития стресс-реакции (по ГЛ. Кассилю, 1975)
Рис. 53. Семантическое поле оборонительной и ориентировочной реакции.
Рис. 55. ВП на неосознаваемые стимулы.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Физиология высшей нервной деятельности, заложенная трудами И.П. Павлова и его учеников, претерпевает в настоящее время стремительные изменения, связанные с переходом исследований на нейронный и молекулярный уровни.
И.П. Павлов выделил в физиологии высшей нервной деятельности два основных раздела: физиологию анализаторов и физиологию условного рефлекса. В дальнейшем эти разделы были дополнены учением о второй сигнальной системе человека.
Важнейшим современным достижением в областей изучения механизмов анализа сигналов в нервной системе животных и человека является открытие нейронов-детекторов, избирательно настроенных на определенные значения воспринимаемого сигнала. Понятие детектора оказалось непосредственно связанным с модульным принципом организации коры больших полушарий головного мозга, где детекторы образуют иерархию экранных структур, на которых Признаки сигнала отображаются по принципу ' меченой линии'. Специализация нейронов распространяется и на отображение сложных объектов, которое происходит при участии гностических единиц.
Значительный прогресс был достигнут также на пути раскрытия нейронных механизмов условного рефлекса. Важнейшее участие в формировании условного рефлекса принимают два класса интернейронов: командные нейроны, реализующие специфические поведенческие акты, и модулирующие нейроны, регулирующие состояние командных нейронов. Пластичная конвергенция детекторов на командном нейроне составляет основу формирования избирательности условнорефлекторных реакций.
В последнее время в условиях клиники получило развитие изучение нейронных механизмов второй
3
сигнальной системы человека. Переход к исследованию нейронных механизмов высшей нервной деятельности открыл новые возможности для изучения молекулярных механизмов поведения. Важным достижением на этом направлении стало открытие нескольких уровней регуляции синаптических связей между нейронами: участие вторичных посредников, фосфорилирование рецептивных белков и транссинаптическая индукция энзимов, связанная с избирательной экспрессией генов.
В ходе развития физиологии высшей нервной деятельности происходит включение в сферу ее исследований все более сложных форм поведения. В учебнике рассматриваются основные блоки переработки информации и управления поведением: системы сенсорных анализаторов, системы организации двигательных актов и системы их модуляции. Далее дается анализ структуры поведенческого акта с акцентом на механизмах мотивации. Учебник завершается изложением основных результатов современного изучения второй сигнальной системы человека.
Современный специалист в области психологии для глубокого понимания механизмов протекания психологических процессов должен владеть всем понятийным арсеналом физиологии высшей нервной деятельности. Настоящий учебник физиологии высшей нервной деятельности, основанный на современных достижениях нейронауки, построен так, чтобы наиболее полно учесть интересы студентов, специализирующихся в области психологии. Первые семь глав учебника написаны кандидатом биологических наук А.Л. Крыловой, последующие восемь и заключение - доктором психологических наук H.H. Даниловой.
Действительный член АПН СССР, доктор биологических наук, профессор Е.Н.Соколов
Глава I. ИСТОРИЯ, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Учение о физиологии высшей нервной деятельности, созданное трудами великого русского ученого И.П.Павлова, является естественнонаучной основой философии диалектического материализма, оно утверждает первичность материи и вторичность сознания, наличие объективного и субъективного, материального и идеального. В учении И.П. Павлова заложены материалистические идеи и подход к исследованию высших функций мозга. Оно раскрывает закономерности работы головного мозга, позволяет познать природу и внутренние механизмы обучения, памяти, эмоций, мышления, сознания. Физиология высшей нервной деятельности становится наукой о нейрофизиологических механизмах психики и поведения, базирующейся на принципе рефлекторного отражения внешнего мира. Материалистическое учение И.П. Павлова положило начало новому этапу в развитии физиологии и смежных с нею наук.
1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность
История исследования высших функций мозга тесно связана с изучением психической деятельности, начало которого относится к временам глубокой древности. Понятие психического, как показывает само название (от греч. psychios - душевный), возникло у античных мыслителей и философов.
5
Первые обобщения, касающиеся сущности психики, можно найти в трудах древнегреческих и римских ученых (Фалес, Анаксимен, Гераклит, Демокрит, Платон, Аристотель, Эпикур, Лукреций, Гален). Уже среди них были материалисты, считавшие, что психика возникла из естественных начал (воды, огня, земли, воздуха), и идеалисты, выводившие психические явления из нематериальной субстанции (души).
Представители материалистического направления (Гераклит, Демокрит) считали, что душа и тело едины, и не видели особых отличий между душой человека и душами животных. Напротив, представители идеалистического мировоззрения, Сократ и Платон, рассматривали душу как явление, не связанное с телом и имеющее божественное происхождение. Платон считал, что душа старше тела, что души человека и животных резко отличаются, что душа человека двойственна: высшего и низшего порядка. Первая бессмертна, она обладает чисто мыслительной силой и может переходить от одного организма к другому и даже существовать самостоятельно, независимо от тела. Вторая (низшего порядка) душа смертная. Для животных свойственна только низшая форма души - побуждение, инстинкт (от лат. instinctus - побуждение).
Материалистические взгляды получили свое развитие в трактате 'О душе' Аристотеля (384-322 гг. до н.э.), где он рассматривал единую основу психических явлений у человека и животных ('общность души'), признавая, однако, учение Платона о бессмертии души. Отдельные мыслители того времени (Алкмеон Кротонский, Герофил, Эразистрат) высказывали догадки о связи психической деятельности с мозгом. Выдающийся древнегреческий врач Гиппократ (460-377 гг. до н.э.) и его последователи, тщательно изучая анатомию и физиологию, обобщая свой вра-
6
13
Первые научные познания физиологических механизмов деятельности мозга связывают с разработкой и систематическим применением метода экстирпации (удаления) отдельных частей нервной системы. Однако до 70-х гг. XIX в., как писал И.П. Павлов, не было даже никакой физиологии больших полушарий. В эти годы исследования Г. Фрича и Э. Гитцига по экстирпации и раздражению отдельных участков коры больших полушарий, а позднее исследования Ф. Гольца с удалением больших полушарий у собаки положили начало изучению функций коры головного мозга. Однако эти приемы дали материал лишь для общей и чисто внешней характеристики роли коры мозга, ничего не объяснив и даже не наметив путей в изучении закономерностей физиологической деятельности коры и подкорковых образований. Такое положение сохранялось в физиологии до конца XIX в.
Характеризуя состояние физиологии нервной системы к началу XX в., И.П. Павлов писал: 'Что нам объясняют в поведении высших животных имеющиеся сейчас у физиологов факты относительно больших полушарий? Где общая схема высшей нервной деятельности? Где общие правила этой деятельности? Перед этими законнейшими вопросами современные физиологи стоят поистине с пустыми руками' [29, с. 19].
И.П. Павлову наука обязана всесторонними исследованиями физиологии головного мозга и созданием материалистического учения о высшей нервной деятельности.
2. Предпосылки возникновения учения И.П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельности
Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности было создано на базе обобщения и дальнейшего
14
развития достижений естествознания за предшествующие периоды. Создание этого учения было подготовлено всем ходом развития познания деятельности мозга, и в первую очередь экспериментальной психологии и зоопсихологии, однако значительно большее влияние на него оказали успехи в физиологии центральной нервной системы. Учение И.П. Павлова тесно связано своими идейными корнями с развитием философии и естествознания в России.
Передовые русские мыслители XIX в., поднимая в своих трудах вопрос о путях всестороннего изучения человека, прежде всего со всей решительностью подчеркивали, что человек представляет высшую ступень развития органического мира и не должен противопоставляться остальной природе, частью которой он является, подчиняясь всецело ее законам. Согласно взглядам русских революционных демократов XIX в. (В.Г. Белинский, H.A. Добролюбов), психическая деятельность есть продукт высокоорганизованной материи - мозга; в ее основе лежат физиологические процессы, протекающие в головном мозге. Подчеркивая обусловленность психической деятельности условиями жизни, они, естественно, придавали большое значение в развитии мозга, в формировании его высших функций влияниям внешней среды, воспитанию.
Материалистические взгляды передовых русских мыслителей XIX в. оказали огромное влияние на развитие отечественной физиологии, пробудив живейший интерес к всестороннему изучению природы человека, к естественнонаучному анализу психической деятельности. Под влиянием этих взглядов находился, по его собственному признанию, также И.П. Павлов.
На формирование физиологических взглядов И.П. Павлова оказали большое влияние идеи, развиваемые основоположником отечественной медицины
15
19
мировоззрение целого поколения ученых, указала новые пути в науке. Идеи о рефлекторном принципе деятельности мозга, высказанные в ней, стали фундаментом учения о высшей нервной деятельности животных и человека которое было создано И.П. Павловым, и его физиологической школой.
Развивая идеи Сеченова, Павлов открыл совершенно особый класс проявлений работы головного мозга - условные рефлексы. Именно в этих рефлексах закрепляется и реализуется индивидуальный опыт высших живых существ от элементарных поведенческих актов до грандиозной системы специально человеческих речевых сигналов. Павловское учение подняло рефлекторную теорию на качественно новую ступень, поставило эту теорию на незыблемую почву точных экспериментальных фактов.
3. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности
Для современных представлений о работе мозга решающим явилось открытие И.П. Павловым принципа условнорефлекторной связи - условного рефлекса - этой своеобразной функциональной единицы, основного и наиболее характерного вида деятельности головного мозга, основы, на которой в конечном итоге строится высшая нервная деятельность, почти все поведение высокоразвитого организма. 'Центральное физиологическое явление в нормальной работе больших полушарий, - писал Павлов, - есть то, что мы назвали условным рефлексом. Это есть временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма. Это явление в психологии называют ассоциацией' [29, с. 603].
20
Новый класс рефлексов, открытый И.П. Павловым, является механизмом срочной и пластической перестройки поведения, деятельности организма в соответствии с изменениями среды. Основным физиологическим фондом, на базе которого формируются условнорефлекторные, или временные, связи, являются врожденные, или, как Павлов их назвал, безусловные рефлексы.
Безусловный рефлекс - это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т. д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. Безусловные рефлексы возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и, таким образом, могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды.
Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов, вызывающих врожденный рефлекс, придает этому индифферентному ('безразличному') раздражителю сигнальное значение, т. е. значение связи с той или иной потребностью организма. Этот ранее индифферентный раздражитель становится условным сигналом к определенной деятельности и может самостоятельно ее вызывать. Таким образом, условнорефлекторная связь в противоположность безусловнорефлекторной не является врожденной и образуется в результате обучения.
21
23
Рис. 1. Экспериментальная установка по выработке классических условных слюнных рефлексов (по Э.А.Асратяну, 1974).
Слева - внутренняя часть экспериментальной камеры, справа - внешняя
временной связи, аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий и т. д. Позднее получили физиологическое обоснование и такие сложные процессы, как память, ассоциации, различные формы обучения, эмоции, функциональные состояния, характер, речь, мышление, сознание. Шло дальнейшее развитие категориального, понятийного аппарата. Бурный расцвет физиологии высшей нервной деятельности за последние 20 лет подтверждает правильность идейной и методологической основы этой науки. Физиология высшей нервной деятельности, которую И.П. Павлов [29] называл 'физиология психической деятельности', в настоящее время определилась как наука о мозговых механизмах поведения и психики.
24
25
Рис. 2. Экспериментальная процедура обучения животного и пример регистрации одновременной нейронной активности
(по А.А. Пирогову,А.А. Орлову, 1977); на I: 1 - лампа-вспышка (предупреждающий сигнал), 2 - тубус для подачи пищи, 3 - педаль, 4 - лампа (условный сигнал), 5 - прозрачное окно с подвижным экраном, 6 - электродная система; на II: А, Б, В - динамика нейронной активности, Г - электромиограмма (ЭМГ), Д - отметки сигналов (1 - предупреждающий, 2-3 - условный, 4 - пусковой - отодвигание экрана, 5 - нажатие на клавишу). Калибровка времени 2 с
Рис. 3. Приемы анализа нейронной и суммарной активности мозга
А - виды обработки активности популяций нейронов. Обозначения: ms - межспайковый интервал в мс, n - число одинаковых интервалов; wl-w2 - уровни амплитуды, t - время в мс; анализ формы спайка по допускаемым критериям (+с), Б - вызванный потенциал (ВП), В - электроэнцефалограмма: 1 - бета-ритм, 2 - альфа-ритм, 3 - фоновая активность ЭЭГ, 4 - дельта-ритм,
5 - тета-ритм
Глава II ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ПРИНЦИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Истоки учения И.М. Сеченова о рефлекторном принципе деятельности мозга, открытие нового объективного метода исследования физиологии больших полушарий, естественнонаучная культура мышления, необычайное трудолюбие и увлеченность позволили И.П. Павлову не только значительно опередить своих современников в анализе механизмов высших функций мозга, не только конкретно разработать закономерности и динамику развития основных актов высшей нервной деятельности, но и создать теоретическую основу науки о высшей нервной деятельности, предвосхитив ее перспективы на будущее.
1. Основы теории рефлекторной деятельности
Исходный базовый принцип физиологии высшей нервной деятельности составляет основной закон биологии - единство организма и среды. Этот закон предусматривает приспособительную изменчивость организма относительно среды.
Современная нейробиология идет по пути обоснования диалектического единства организма и среды, структуры и функции, субстрата и его свойств. Не может быть функции, свойства вне их локализации в определенной структуре, субстрате, и наоборот. При этом все биологические объекты рассматриваются как органически целостные системы. Целостный организм характеризуется функциональной взаимосвязанностьо компонентов ('частей'), каждый из кото-
28
рых обладает спецификой и вместе с тем строгой подчиненностью целому.
Живой организм находится в состоянии подвижного равновесия с окружающей средой. Его морфофизиологическая, структурно-функциональная целостность обусловливается процессами обмена веществ, а также процессами саморегуляции и управления. Саморегулирование внутренней среды организма в его взаимодействии с внешними факторами, самонастройка на наиболее эффективный режим функционирования реализуются в зависимости от свойств сложно дифференцированного целого. Сущность учения И.П. Павлова находится в полном соответствии с принципами материалистической методологии.
В свое время И.П. Павлов писал, что многие просчеты физиологии связаны с тем, что 'представление об организме как целой системе коренится в нас недостаточно прочно' [30, т. II, кн. 2, с. 418]. 'Только имея в виду целое, нормальный ход работы в том и другом отделе организма, - писал И.П.Павлов, - мы без труда отличаем случайное от существенного, искусственное от нормального, легко находим новые факты, часто быстро замечаем ошибки. Идея общей, совместной работы частей проливает яркий свет на всю исследуемую область' [там же, с. 258]. '...Вы видите, как все уравновешивается в организме! Это вполне понятно, так как организм - система, а в системе все должно быть согласовано' [там же, с. 180]. Цитированные выше, как и многие другие, места из научных работ И.П. Павлова явно противоречат утверждениям многих современных авторов о том, что Павлов якобы рассматривал организм не как целостную систему, а как агрегат частей, что у него не было системного подхода.
И.П. Павлов работал над конкретной функциональной системой (сердечно-сосудистой, пищеварительной) при помощи специфических для его времени методов
29
53
связей являются основой становления как биологических, так и социальных компонентов целостных поведенческих актов. Неравномерное, гетерохронное созревание связей (раньше формируются более простые системы, позже - более сложные) имеет определенную последовательность и определенный сенситивный период. Например, если в период формирования речедвигательной системы ребенка изъять из социальной среды, то научение речи не происходит. Существует мнение, что и сознание как специфическая функция мозга человека, появляющаяся не с момента рождения, обусловливается всем ходом онтогенеза человека, но особенно тем периодом, когда формируется специфика структур и межструктурных связей.
Через категорию развития раскрывается понятие соотношения биологического и социального в человеке. Нельзя согласиться ни с одной из двух крайних точек зрения, по одной из которых человек есть универсальное животное с биологическим дилетантством, по другой - человек есть сугубо социальное существо. Единство социального и биологического в человеке предполагает, с одной стороны, постепенное изменение соотношений в процессе онтогенетического развития от биологического начала, преобладающего в раннем периоде онтогенеза, к постепенному нарастанию значимости социальных факторов по мере взросления (и некоторому снижению этой значимости по мере старения) и, с другой стороны - на всех этапах развития сохранение базисного характера биологических факторов, что находится в соответствии с материалистическим пониманием основного вопроса философии об отношении сознания к бытию.
Глава III. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА
Открытие И.П. Павловым анализаторов и создание учения об условных рефлексах, в основе которого лежал объективный анализ динамики нервных процессов, послужило основой для развития современных материалистических представлений о динамической локализации мозговых функций - целостном и одновременно дифференцированном вовлечении мозга в любую из форм его активности.
Предложенный И.П. Павловым объективный условнорефлекторный метод исследования позволил наиболее адекватно подойти к экспериментальному решению проблемы функциональной организации мозга. И.П. Павлов развил и экспериментально обосновал представления об анализаторных системах, где каждый анализатор есть определенная анатомически локализованная структура от периферических рецепторных образований до проекционных зон коры головного мозга. Он предположил, что кроме локальных проекционных зон коры, выступающих в качестве 'ядра коркового конца анализатора' (или проекционных зон коры), существуют периферические зоны представительства каждого анализатора, так называемые 'зоны рассеянных элементов'. В силу такой структурной организации все анализаторы, включая и двигательный анализатор, своими периферическими (корковыми) зонами перекрываются и образуют вторичные проекционные зоны коры, которые И.П. Павлов уже тогда рассматривал как
55
56
мозга; 3) блок программирования, запуска и контроля поведенческих актов - моторные системы (двигательный анализатор),
1. Сенсорные системы (анализаторы) мозга
Первый функциональный блок составляют анализаторы, или сенсорные системы. Анализаторы выполняют функцию приема и переработки сигналов внешней и внутренней среды организма. Каждый анализатор настроен на определенную модальность сигнала и обеспечивает описание всей совокупности признаков воспринимаемых раздражителей. Модальная специфичность анализатора в первую очередь определяется особенностями функционирования его периферических образований и специфичностью рецепторных элементов. Однако в значительной степени она связана с особенностями структурной организации центральных отделов анализатора, упорядоченностью межнейронных связей всех морфологических образований от рецепторного уровня до коркового конца (проекционных зон).
Анализатор - это многоуровневая система с иерархическим принципом ее конструкции. Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной - проекционные зоны коры. Каждый уровень этой морфологически упорядоченно организованной конструкции представляет собой совокупность клеток, аксоны которых идут на следующий уровень (исключение составляет верхний уровень, аксоны которого выходят за пределы данного анализатора). Взаимоотношения между последовательными уровнями анализаторов построены по принципу 'дивергенции- конвергенции'. Чем выше нейронный уровень анализаторной системы, тем большее число нейронов он включает. На всех уровнях анализатора сохраняется
57
59
модальная специфичность, соответствующая нейронам первичных зон. Поэтому предполагается, что усложнение детекторных селективных свойств нейронов вторичных зон может происходить путем конвергенции на них нейронов первичных зон. В первичной зрительной коре (17-е поле Бродмана) содержатся в основном нейроны-детекторы простых признаков предметного зрения (детекторы ориентации линий, полосы, контраста и т. п.), а во вторичных зонах (18-е и 19-е поля Бродмана) появляются детекторы более сложных элементов контура: края, ограниченной длины линий, углов с различной ориентацией и др. [42]. Первичные (проекционные) зоны слуховой (височной) коры представлены 41-м полем Бродмана (рис. 4), нейроны которого модально специфичны и
Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга.
Конвекситальная поверхность коры больших полушарий: а - первичные поля; б - вторичные поля; в - третичные поля
60
реагируют на различные свойства звуковых раздражителей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют четкую рецептотопию. Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены вторичные зоны слуховой коры, расположенные во внешних отделах височной области (22-е и частично 21-е поля Бродмана). Они также состоят преимущественно из мощно развитого 2-го и 3-го слоя клеток, реагирующих избирательно одновременно на несколько частот и интенсивностей: звукового раздражителя.
Наконец, тот же принцип функциональной организации сохраняется и в общечувствительной (теменной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-, 1- и 2-е поля Бродмана), толща которых также преимущественно состоит из обладающих модальной специфичностью нейронов 4-го слоя, а топография отличается четкой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела. Вследствие чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков - в верхних конечностях контрлатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны - соответствующие ощущения в контрлатеральных отделах лица, губ и языка. Над первичными зонами располагаются вторичные зоны общечувствительной (теменной) коры (5-е и частично 40-е поле Бродмана), состоящие преимущественно тоже из нейронов 2-го и 3-го слоев, и их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чувствительности (см. рис. 4).
Таким образом, основные, модально-специфические зоны анализаторов мозга построены по единому принципу иерархической структурной и функциональной организации. Первичные и вторичные зоны,
61
67
гностических нейронов, гностических зон и познавательной системы.
2. Модулирующие системы мозга
Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней.
И.П. Павлов неоднократно возвращался к вопросам о решающей роли в реализации полноценной условнорефлекторной деятельности оптимального тонуса мозговой коры, необходимости высокой подвижности: нервных процессов, позволяющих с легкостью переходить от одной деятельности к другой. В условиях оптимальной возбудимости коры нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, способностью к дифференцировке и, наконец, высокой подвижностью нервных процессов, которые обусловливают протекание каждой организованной целенаправленности деятельности.
Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга. Ее часто называют лимбико-ретикулярный комплекс или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифическая система мозга
68
74
и программ поведения человека; с их помощью нижележащие модулирующие аппараты таламического и стволового отдела тоже вовлекаются в реализацию этих процессов, и таким образом обеспечивается достаточный уровень активности для осуществления сложных форм высшей нервной (психической) деятельности.
3. Основы функциональной организации двигательных систем мозга
Особое место в функциональной организации мозга занимает двигательный анализатор (по терминологии И.П. Павлова) или интегративно-пусковые системы. Это связано с тем, что двигательные области коры стоят на выходе интегрирующей и координирующей деятельности мозга и выполняют функцию запуска и контроля двигательной деятельности, реализации поведенческих актов. Восприятие, адекватное воздействие, надежное распознавание и высокая способность к дифференцировке раздражителей являются необходимой предпосылкой для деятельности двигательных систем интегративно-пусковых аппаратов. Для двигательных областей коры характерен прежде всего синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями. Им свойственна дальнейшая, окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход эфферентных возбуждений на периферию, т. е. на аппараты реализации конечной стадии поведения. В отношении сознательной деятельности человека А.Р. Лурия [23] назвал деятельность системы интегративно-пусковых аппаратов третьим функциональным блоком программирования, регуляции и контроля деятельности.
75
86
нейрофизиологических функций. Нейрофизиологическая специфичность каждого локального участка мозга не предполагает жесткой его связи с какой-то одной психической функцией или поведенческой реакцией. Функционально гетерогенные локусы ассоциативных (префронтальных) отделов коры динамически вовлекаются в ансамблевую деятельность с различными пространственными и временными характеристиками. Конфигурация ансамбля действующих мозговых 'локусов' (функциональных модулей) не остается застывшей, а экстренно меняет свою пространственную структуру (с широкой мозговой топографией). Специфичным и воспроизводимым для каждой конкретной функции или поведенческого акта является как сам пространственный паттерн взаимодействующих 'участков' мозга, так и его временная динамика. В связи с этим нарушение одной и той же функции может быть следствием различных пространственно локализованных повреждений мозговой коры. В то же время известно, что выключение одного и того же локуса может вызывать нарушение не одной, а нескольких функций. Это в значительно большей степени касается иерархически высших уровней (филогенетически новых образований) функциональной системы, реализующей данную функцию.
4. Концепция нейронной организации рефлекторной дуги
Психическая функция или поведенческий акт развертывается в целостной, функционирующей по рефлекторному принципу, системе, в которой влияния центральных и периферических отделов тесно взаимосвязаны и лишь их совместная деятельность обеспечивает целостную реакцию. Эта система имеет многоуровневую организацию, где каждый уровень рефлекторного
87
пути (от периферических образований до эффектора) вносит свой 'специфический' вклад в нервную деятельность системы.
На основе анализа конкретных механизмов различных поведенческих актов E.H. Соколов [38; 39; 40] разработал общий принцип функциональной организации рефлекторной дуги и представил в виде схемы концептуальной рефлекторной дуги (рис.5). Структуру модели рефлекторной дуги составляют нейроподобные элементы, каждый из которых воспроизводит характеристики реальных функционально дифференцированных нейронов мозга. В результате взаимодействия элементов модель может воспроизводить всю исследуемую функцию или целостный поведенческий акт.
Концептуальная модель организации рефлекторного акта, по E.H. Соколову [39; 40], включает элементы афферентных, центральных и эфферентных звеньев рефлекторной дуги (см. рис. 5). Между рецепторными и эффекторными образованиями включены системы нейронов-детекторов, командных нейронов и модулирующих нейронов, а также популяции моторных нейронов. Нейроны-детекторы, селективно настроенные на определенные параметры раздражителя, кодируют сигналы номером канала и реализуют механизмы сенсорных анализаторов. Особенность командных нейронов состоит в том, что возбуждение системы командных нейронов может запустить целостную поведенческую реакцию или отдельный ее фрагмент. Командные нейроны характеризуются высоким порогом генерации спайковой активности, что обусловливает пороговый уровень запуска соответствующей им рефлекторной реакции. Системы командных нейронов, запускающие различные рефлекторные акты, могут иметь разные пороги возбуждения. Набор нейронов-детекторов, подключенных к командному
88
Рис. 5. Концептуальная модель организации рефлекторной дуги (по E.H. Соколову, 1986):
Р- рецепторы, пД - предетекторы, Д - детекторы, КН - командные нейроны, МН - мотонейроны, ЛM - локально-модулирующие нейроны, ГМ - генерализованно-модулирующие нейроны, ЭФ - эффекторы
нейрону, определяет его рефлексогенную зону, а популяция мотонейронов, составляющих мишень аксонных синапсов командного нейрона, определяет его моторную программу. Спайковая активность командного нейрона возбуждает пул связанных с ними мотонейронов и приводит к запуску локального рефлекторного фрагмента.
Модулирующие нейроны составляют особый класс элементов в структуре рефлекторной дуги. Они получают сигналы из внешней среды и внутренних органов, но выполняют функцию регуляции тонуса рефлекторной деятельности мозга. Специальным механизмом регуляции возбудимости являются нейроны модулирующей (активирующей и инактивирующей)
89
90
берут на себя функцию контроля и управления деятельностью командных нейронов следующего нисходящего уровня, которые запускают комплексы движений. Выходные (командные) нейроны двигательЙОЙ коры запускают дискретные двигательные акты через вовлечение в реакцию популяций моторных нейронов стволовых и спинальных уровней. Такая иерархическая организация двигательных систем управления и запуска реакций 'сверху вниз' облегчает реализацию сложных программ движений. Принцип системной организации командных нейронов позволяет при ограниченном наборе моторных элементов реализовать сложные аккорды движений.
Для системной организации командных нейронов двигательной коры также характерен принцип колончатой организации. По-видимому, он является общей закономерностью 'упаковки' структур, работающих по принципу кодирования сигналов номером канала. В итоге это позволяет получить огромное преимущество при решении определенных задач, так как обработка информации и реализация поведенческих реакций осуществляются одновременно во множестве Параллельно функционирующих каналов. Таким образом, концептуальная модель рефлекторной дуги Е.H. Соколова [38; 39; 40] выступает как общая схема взаимодействия трех описанных функциональных блоков мозга.
Глава IV. ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА
Поведение животных прежде всего направлено на индивидуальное и видовое самосохранение. В процессе филогенеза сформировался целый ряд врожденных рефлексов, каждый из которых выполняет свои конкретные функции и принимает участие в поддержании нормальной жизнедеятельности организма. Врожденные рефлексы генетически детерминированы, имеют готовую морфофункциональную основу и возникают при действии соответствующих адекватных стимулов.
Конкретные, регулярно повторяющиеся условия обитания исторически закрепили за каждым видом животных определенный фонд врожденных поведенческих реакций. Весь генетический фонд врожденных реакций отдельного индивида представляет своего рода 'видовую (генетическую) память', способствующую сохранению себя, своего потомства, популяции и вида. Фонд врожденных рефлексов каждого вида животных сформирован эволюцией таким образом, чтобы живому существу, появившемуся на свет и не имевшему предшествующего опыта, был присущ первичный репертуар адаптивных поведенческих реакций.
Различные формы врожденных реакций организма оказываются 'готовыми' к проявлению по мере онтогенетического созревания центральной нервной системы, соответствующих им морфофункциональных систем и возникают при воздействии раздражителей, которые в филогенезе приобрели соответствующую им
92
94
тельность и индивидуально приобретенные реакции не существуют изолированно, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте. Иными словами, целостное поведение включает два вида адаптационных реакций - генотипический, обусловленный генной программой, и фенотипический, обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды, или индивидуально приобретенный, основанный на обучении.
1. Безусловные рефлексы и их классификация
Безусловные рефлексы, становление которых завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду экологические условия. Врожденные рефлексы характеризуются стереотипной видоспецифической последовательностью реализации поведенческого акта. Они возникают при первой их необходимости, при появлении 'специфического' для каждого из них раздражителя, обеспечивая тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций организма независимо от случайных, преходящих условий среды. Характерной особенностью безусловных рефлексов является то, что их реализация определяется как внутренними детерминантами, так и внешней стимульной программой.
Как отмечает П.В. Симонов [36], определение безусловного рефлекса как наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна и независима от достижений его адаптивной цели, обычно преувеличено. Его реализация зависит от наличного функционального состояния животного, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может угасать или усиливаться. Под влиянием
95
99
Рис. 6. Сопоставление сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) высших животных с потребностями человека (по П.В. Симонову, 1987).
Двойные стрелки - филогенетические связи сложнейших рефлексов животных с потребностями человека, пунктирные - взаимодействие потребностей человека, сплошные - влияние потребностей на сферу сознания
100
в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого [36].
3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой, или, как их называет П.В. Симонов, рефлексы превентивной 'вооруженности '.
Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям. Так, реакция преодоления преграды (или рефлекс свободы, по терминологии И.П. Павлова) осуществляется независимо от того, какая потребность первично инициировала поведение и какова цель, на пути к которой возникла преграда. Именно характер преграды (стимульно-преградная ситуация), а не первичный мотив определяет состав действий в поведении, которое способно привести к цели [29].
Удовлетворение самых различных потребностей оказалось бы невозможным, если бы в процессе эволюции не возникла специфическая реакция преодоления, рефлекс свободы. То, что животное сопротивляется принуждению, попыткам ограничить его двигательную активность, Павлов рассматривал значительно глубже, чем просто разновидность защитной реакции. Рефлекс свободы - это самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм для пищедобывательного поиска, боль для оборонительной реакции, а новый и неожиданный раздражитель для ориентировочного рефлекса.
101
2. Особенности организации безусловного рефлекса (инстинкта)
Инстинкт - это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации. Инстинктивные реакции носят врожденный характер, и их высокая видовая специфичность часто используется как таксономичес-
102
кий признак наряду с морфологическими особенностями данного вида животных.
Этологи обычно определяют инстинкт как жестко фиксированный комплекс действий организма, характеризующийся неизменной и непроизвольной 'центральной программой ', реализация которой определяется внешним экологически значимым стимулом. В реализации жестко фиксированных двигательных программ инстинктивных реакций пусковую функцию выполняют внешние стимулы. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название 'ключевые раздражители' , или релизеры (разрешители). Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для каждого ключевого стимула в центральной программе поведения существуют механизмы запуска соответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит от последствий для организма. Таким образом, представляется, что пусковые стимулы воздействуют на поведение животных как бы принудительно, заставляя их выполнять определенные инстинктивные комплексы действий, невзирая на воспринимаемую животным общую ситуацию. Инстинктивные реакции наделяют животных набором адаптивных реакций, которые находятся в состоянии 'готовности' и возникают при первой же их необходимости. Богатый набор инстинктов создает явные преимущества для ряда низших животных, но особенно для животных с коротким сроком жизни (например, насекомые) или лишенных родительских забот. Множество фактов и ценнейших этологических наблюдений содержится в трудах замечательных
103
104
Рис. 7. Схема организации инстинктивного поведения:
С - стимул, Р - рецепция, П - поведенческий акт; пунктирная линия - модулирующее влияние, сплошная - деятельность модулирующей системы как оценочной инстанции
синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается по принципу 'ключ - замок' и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторного
105
107
объект внешней среды, способный удовлетворить данную потребность. Поисковая фаза поведения является пластичной, она характеризуется переплетением врожденных и приобретенных компонентов поведения. Напротив, завершающая или исполнительная фаза поведения отличается жесткой стереотипией, а приобретенные компоненты, индивидуальный опыт на исполнительную фазу инстинкта оказывают незначительное влияние.
3. Концепция драйва и драйв-рефлексы
В развитии теоретических основ организации поведения значительную роль сыграла концепция 'драйва и драйв-рефлекс' польского физиолога и психолога Ю. Конорского [14]. По теории Ю.Конорского, деятельность мозга делится на исполнительную и подготовительную и все рефлекторные процессы входят в две категории: подготовительные (побуждающие, драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные, завершающие, подкрепляющие).
Исполнительная деятельность связана с множеством специфических реакций на множество специфических раздражителей, поэтому эта деятельность обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов. Подготовительная деятельность связана с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма. Она анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и названа Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой [14].
Познавательная и эмотивная системы обслуживаются различными мозговыми образованиями. По-
108
110
Рис. 8. Электроэнцефалографические корреляты поискового пищевого поведения котенка (по К.В. Шулейкиной, 1987).
А - ядро гипоталамуса, Б - вентромедиальное ядро таламуса, В - амигдала, Д - мезэнцефалическая ретикулярная формация
туре ориентировочно-исследовательского поведения Ю. Конорский выделяет собственно ориентировочный рефлекс на новизну раздражителя (драйв новизны), включающий реакцию нацеливания органов чувств на новый стимул, и подготовительный исследовательский рефлекс, инициируемый потребностью организма в новых стимулах, драйвом сенсорного голода.
В реализации оборонительных безусловных рефлексов значительную роль играет состояние страха. Драйв страха выполняет функцию снижения порогов к внешним стимулам и создает генерализованное возбуждение в широком комплексе мозговых образований, что проявляется в комплексе психосоматических реакций (рис. 9).
Биологическая защитная роль страха в сохранении жизни индивида диктует два способа избегания опасности, две тактики обороны - активную и пассивную. При активном оборонительном рефлексе у животного
111
Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (по A.B. Вальдману, ММ. Козловской, 1973)
мобилизуются все силы для того, чтобы как можно быстрее покинуть опасную зону. Пассивный способ защиты - это сохранение состояния неподвижности, чтобы таким образом остаться незаметным для хищника или чтобы своими реакциями не вызвать у него соответствующей агрессивной реакции. Поэтому наиболее часто в экспериментах у животных вырабатывают пассивные и активные рефлексы избегания.
В интеграцию оборонительного поведения вовлекается большой комплекс активирующих и тормозных мозговых структур, работающих с постоянным динамическим равновесием в контроле различных проявлений активной и пассивной защитной реакции. Предполагается, что выбор активных или пассивных
112
115
другой - с эмоциональной окраской болевого воздействия, отражающей меру болевого ощущения [34].
Из вышеизложенного следует, что сложнейшие безусловные рефлексы - это врожденный целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (подготовительные и исполнительные рефлексы). Инстинктивное поведение реализуется внешними и внутренними детерминантами путем 'оценки' соотношений между значимыми компонентами среды и внутренним состоянием организма, определяемым актуализированной потребностью.
Глава V. ОБУЧЕНИЕ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Окружающая среда постоянно задает организму нестандартные, часто неожиданные условия жизнедеятельности, и для их активного преодоления в процессе эволюции возник более совершенный способ приспособления: к врожденным программам поведения добавляются выученные, основанные на собственном жизненном опыте, индивидуальные для каждого человека и животного формы поведения. В основе индивидуального приспособительного поведения лежат различные формы научения.
1. Привыкание как стимул-зависимое обучение
Привыкание представляет собой наиболее распространенный вид обучения в животном мире. Важным биологическим механизмом приспособления к окружающей среде является 'научение не отвечать' на раздражители, теряющие 'значение' для организма. Такую форму индивидуального приобретения опыта называют привыканием. Привыкание проявляется в форме постепенного угасания реакций организма при повторяемости или длительной экспозиции раздражителя. Такой процесс У.Х. Торп в 1963 г. назвал 'негативным научением'.
Привыкание или 'негативное научение' Е.Н.Соколов [38] определяет как стимул-зависимое обучение, поскольку эффект состоит в том, чтобы научиться избирательно не реагировать только на определенный.
117
стимул. Специфичность привыкания проявляется относительно параметров действующего раздражителя. Изменение любого параметра раздражителя вызывает восстановление угашенной реакции (рис. 10).
Рис. 10. Схема угашения реакции на применение тест-стимула (серии А и Б) и ее восстановление после постороннего стимула (ЭС)
Механизм избирательного привыкания (игнорирования 'незначащих' стимулов) необходим для экстренного выделения меняющихся сигналов. В процессе эволюции привыкание выступает как универсальный механизм, обеспечивающий способность подавлять 'лишние' реакции на несущественные, стабильные (неинформативные) раздражители и адекватно реагировать на полезные или вредные (информативные) сигналы среды. Эта способность в значительной степени присуща человеку и высшим животным, развитый мозг которых позволяет тонко дифференцировать значения огромного количества раздражителей и экстренно реагировать большим разнообразием поведенческих действий.
Привыкание присуще организмам всех ступеней эволюции и связано с таким фундаментальным свойством нервной ткани, которое не обязательно требует
118
сложных нейронных сетей. Иными словами, привыкание представляет собой не менее универсальное свойство живой материи, такое, как раздражимость или возбудимость. Однако в филогенетическом ряду безгранично возрастает спектр поведенческих реакций и соответственно прогрессивно возрастает вклад процесса привыкания в механизмы деятельности центральной нервной системы и поведения. Степень его выраженности зависит от факторов, связанных с раздражителем (специфичностью и силой), а также состоянием организма (E.H. Соколов).
Динамика привыкания обычно описывается отрицательной экспоненциальной кривой, но при увеличении интенсивности стимула отмечается первоначальное усиление реакции, природа которой оставалась неизвестной (рис. 11). Из опубликованных в 1972 г. П. Гроувсом и Р. Томпсоном экспериментальных данных следовало, что величина реакций, вызываемых повторяющейся стимуляцией, есть результат развития двух независимых процессов - собственно привыкания (угасания, габитации) и сенситизации (дегабитуации, фасилитации, облегчения, сенсибилизации) (рис. 11). В 1982 г. эти исследователи высказали гипотезу, что каждый стимул оказывает на центральную нервную систему двоякое воздействие:
Рис. 11. Динамика угашения рефлекторной реакции на повторную стимуляцию (по P. Groves, R Thompson, 1972);
1 - угашение реакции, 2 - динамика процесса сенситизации, 3 - привыкание
119
125
стимула строится на множестве интегративных (пирамидных) нейронов гиппокампа и новой коры за счет трансформации синапсов, через которые к ним подключены нейроны-детекторы (рис. 12). Внешний стимул через возбуждение детекторов отобразится в возбуждении определенной популяции (матрицы) синапсов на совокупности пирамидных нейронов ассоциативной коры и гиппокампа. Под влиянием многократного повторения раздражителя потенциируется определенная матрица (набор) синаптических контактов. Матрица потенциированных синапсов, связанных с определенными свойствами раздражителя, объекта,
Рис. 12. Угашение реакций нейронов гиппокампа, отвечающих возбуждением (А-тип) и торможением (Т-тип) на стимулы (1-е и 9-е применения света). Представлена схема нейронной сети, обеспечивающая избирательное 'привыкание' к стимулу (по E.H. Соколову, 1970)
126
127
многих других функциональных систем организма. Биологическое значение механизма ориентировочного рефлекса нельзя свести лишь к обострению восприятия, к узнаванию потенциально опасных раздражителей Очевидна роль этой реакции в формировании любых проявлений приспособительной деятельности организма, индивидуального опыта, научения.
2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение
Условные рефлексы составляют определенный фонд 'знаний', индивидуального опыта животных и человека. Они формируются (накапливаются) при определенных условиях индивидуальной жизни организма и исчезают при отсутствии соответствующих условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления. Результаты условнорефлекторного научения часто включаются в качестве скрытых, едва заметных компонентов в сложные поведенческие акты.
Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные. Это два вида поведенческих реакций, которые описывают как условнорефлекторное поведение и оперантное поведение (Б. Скиннер) или классическое и инструментальное обусловливание (Э.Р. Хилгард), или условные рефлексы. I и II типов (Ю. Конорский).
В случае выработки классического условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет. В период упрочения ассоциативной связи между условным стимулом и безусловным подкреплением проба изолированно-
128
134
Рис. 13. Кошка во время выполнения инструментальной реакции
Рис. 13. Кошка во время выполнения инструментальной реакции - А; Б - регистрация активности нейрона в различные фазы осуществления этой реакции (по В.В. Адрионову, Ю.Л. Фадееву, 1976); 1 - нейронограмма, 2 - актограмма, 3 - отметки: горизонтальная линия - время действия условного стимула, стрелки - начало и конец нажатия на педаль, 4 - этапы поведения; I - восприятие условного сигнала, II - латентный период реакции, III - действие и нажатие на педаль, IV - период ожидания подкрепления, V - восприятие подкрепления, VI - пищевая реакция (лакание)
135
характеристик. Обычно образование условного рефлекса происходит при совпадении сочетаемых раздражителей либо опережении сигнальным раздражителем безусловного подкрепления. Для большинства условных рефлексов наиболее эффективно 0,5-секундное опережение условным стимулом безусловного. Исследование временных отношений при выработке условных рефлексов позволяет ставить вопросы о времени следообразования, временных характеристиках энграммы, механизмах памяти. В процессе выработки условного рефлекса изменения интервала между сочетаемыми стимулами снижают прочность условного рефлекса. При обратном порядке следования ассоциируемых раздражителей условные рефлексы либо не образуются, либо возникают с большим трудом.
Условные рефлексы по показателю временных соотношений между ассоциируемыми раздражителями делят на две группы: наличные - в случае совпадения во времени условного сигнала и подкрепления, и следовые условные рефлексы, когда подкрепление предъявляется лишь после окончания условного раздражителя (рис. 14). Наличные рефлексы в свою очередь по величине интервала между включением ассоциируемых раздражителей делят на несколько видов - совпадающие, отставленные и запаздывающие. При совпадающем условном рефлексе подкрепление сразу присоединяется к сигнальному раздражителю (не позднее 1-3 с), при отставленном - в период до 30 с, а в случае
Рис. 14. Схема временных отношений между условными и безусловными стимулами (по Л.Г. Воронину, 1979).
А - совпадающий, Б - отставленный, В - запаздывающий, Г - следовой, Д- поздний следовой; светлым - условный стимул, черным - подкрепление
136
148
зрительное восприятие не только последовательности определенных моторных действий 'демонстратора', но и результатов этих действий. Имеются данные, что обезьяны способны к подражательному поведению и в том случае, если особь-'демонстратор' не всегда получала подкрепление, но обучение идет успешнее, если особь-'зритель' видела наряду с правильными и ошибочные решения задач. Эти факты позволяют предположить, что механизмы подражательного поведения связаны с механизмом образной памяти.
Доказано, что шимпанзе в возрасте 2-2,5 лет достигают пика подражания, они успешно 'копируют' действия, в том числе и человеческие формы поведения (правда, человеческими их называют лишь условно, поскольку антропоиды способны к обобщению). Были описаны примеры 'двустороннего подражания' между ребенком и детенышем шимпанзе. Ребенок (3 лет) подражал более точно и со значительно более широким диапазоном подражательных действий.
Зарегистрированы отдельные случаи голосового подражания у обезьян одного вида другому или человеку. Этот феномен интерпретируется как филогенетическая предыстория развития речи путем отрыва эмоциональных (врожденных) звуков от их сигнальной основы с последующим обобщением и нивелированием врожденных голосовых проявлений, что могло иметь место в процессе становления человеческой вербальной коммуникации.
3. Динамика условнорефлекторной деятельности
В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена репертуара приобретенных реакций. Одни условные рефлексы закрепляются, другие устраняются, одни рефлексы сменяют другие. Успех индивидуальной адаптации организма к
149
разнообразным условиям его жизни, вея динамика условнорефлекторной деятельности зависят от сложных взаимоотношений между возбудительными и тормозными процессами в головном мозге.
Тормозные процессы в условнорефлекторной деятельности. Заслуга открытия торможения в центральной нервной системе принадлежит И.М. Сеченову. Изучая закономерности условнорефлекторной деятельности мозга, И.П. Павлов установил, что существует два вида торможения - безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).
Внешнее (безусловное) торможение есть процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций при действии раздражителей, поступающих из внешней или внутренней среды. Это торможение возникает без какой-либо предварительной выработки, т. е. является врожденным свойством нервной системы. Внешнее торможение различных условнорефлекторных реакций, возникающее при действии посторонних стимулов, часто встречается в повседневной жизни человека и животных. Причиной могут быть различные условнорефлекторные реакции, а также различные безусловные рефлексы (например, ориентировочный рефлекс, оборонительная реакция - испуг, страх). Однако в большинстве случаев посторонние стимулы вызывают ориентировочную реакцию, что соответственно приводит к прекращению текущей поведенческой деятельности организма. При длительном или повторном действии стимула или его узнавании происходит угашение ориентировочного рефлекса, что выражается в нивелировании тормозного состояния и в восстановлении исходного уровня условнорефлекторной деятельности (гаснущий тормоз).
Другой разновидностью врожденного тормозного процесса является так называемое запредельное тор-
150
156
тории М.Н. Ливанова с помощью ЭВМ и многоточечного отведения биопотенциалов различных областей мозга. Была установлена функциональная связь синхронных отношений биопотенциалов мозга человека при реализации двигательных реакций, а также при выполнении умственной деятельности (рис. 16).
Исследование дистантной синхронизации (сходство биопотенциалов разных отделов мозга) на животных проведено на модели выработки условного рефлекса (например, сочетание света и болевого раздражения конечности кролика). Было показано, что в период генерализации условного рефлекса наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих
Рис. 16. Временная корреляция биопотенциалов точек коры головного мозга человека в процессе умственной деятельности (по М.Н. Ливанову, Т.П. Хризман, 1976 ).
А - состояние покоя, Б - через 15 с от начала решения задачи. Кружками обозначены электроды, заштрихованные кружки - точки корреляции
157
участках коры и подкорковых образованиях (рис. 17). В процессе специализации сфера распространения этих потенциалов значительно сужена и возрастает условнорефлекторный ответ. Необходимым условием образования функциональной связи между корковыми центрами ассоциируемых раздражителей является синхронизация биопотенциалов (в диапазоне тета-ритма). Иначе говоря, условная реакция животного при сочетании света и болевого раздражения конечности возникала при высокой степени сходства биопотенциалов зрительной и двигательной областей коры [22].
Рис. 17. Динамика синхронизации волн электрокортикограммы кролика в процессе выработки условного рефлекса (по M Л. Ливанову, 1972).
Квадраты - пункты отведения, одинаково заполнены участки, дающие синхронизацию волн от 70 до 100% времени измерения; а - исходный фон, б - после 12 сочетаний условного и безусловного стимулов, в - после 60 сочетаний (выработан условный ответ), г - после 90 сочетаний (условный рефлекс упрочен)
158
Из вышеизложенного следует, что распространение нервных процессов и их взаимное влияние друг на друга тесно связаны между собой. Изменения возбудимости в различных участках мозга происходят 'волнообразно', или, по выражению И.П. Павлова, в коре наблюдается 'функциональная мозаика'. Конфигурация ансамбля активно действующих зон (пространственно распределенных локусов) не останется застывшей, она меняет свою пространственно-временную конфигурацию. Такую функциональную мозаику очагов возбуждения удается наблюдать по изменениям электрографических показателей активности при многоканальном отведении с использованием ЭВМ и регистрацией на экране осциллографа или телевизора или с помощью тепловизора.
Глава VI. МЕХАНИЗМЫ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
Постоянную ('жесткую') связь внешних агентов с ответной деятельностью организма обеспечивают безусловные рефлексы, а временную ('пластичную', инвариантную) - условные рефлексы. Именно хроничность условных рефлексов, способность их к долговременному сохранению в памяти, а также свойство 'изменчивости' (перестройки) условных рефлексов в зависимости от среды, ситуации лежит в основе индивидуального приспособления, накопления индивидуального опыта, научения, 'знаний' [16].
Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи. Временная (условная) связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.
Многочисленные исследования посвящены изучению локализации условной связи, роли различных структур и состояний мозга в осуществлении условнорефлекторного поведения, изучению основных закономерностей и механизмов интегративной деятельности мозга. Наряду с традиционными направлениями в последние годы благодаря широкому использованию микроэлектродной техники, позволяющей исследовать деятельность мозга на уров-
160
не отдельных нервных клеток, возник новый класс задач. Актуальным стало изучение характера межнейронного взаимодействия интегративных свойств отдельной нервной клетки и субклеточно-молекулярных механизмов пластичности, составляющих основу сохранения и специфичности образования временной (условной) связи.
1. Функциональные основы замыкания временной связи
И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий головного мозга между тем пунктом, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Каждый условный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную зону, соответствующую модальности стимула. Каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга.
Э.А. Асратян [2], изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, т. е. центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни центральной нервной системы, спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д. (рис. 18). Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Э.А. Асратян предположил,
161
Рис. 18. Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л.Асратяну, 1974).
I-V- ветви центральной части дуги на различных уровнях мозга; А - афферентная клетка, Э - эфферентная клетка
что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейросубстрат условного рефлекса [2]. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию - ориентировочную, а при значительной силе этот 'индифферентный' раздражитель вызывает безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде корковой 'ветви' дуги рефлекса (см. рис. 18). Говоря о подкреплении, о безусловных раздражителях, следует иметь в виду, что в механизме замыкания участвуют не они как таковые, а вызываемые этими факторами безусловные рефлексы и соответствующие им нейрофизиологические и нейрохимические процессы на всех уровнях ЦНС. Следовательно, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловно-рефлекторным (пищевым), подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух
162
164
Рис. 19. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.Л.Асратяну, 1970).
А - кортикальный пункт мигательного рефлекса, Б - пищевого рефлекса, В и Г - подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов; I - прямая временная связь, II - обратная
рефлекса. Под влиянием внутреннего торможения с центра безусловного рефлекса затормаживается его среднее звено, в результате редуцируется его специфическая эфферентная реакция, а воспринимающие элементы сигнального раздражителя остаются свободными для замыкания с вновь образуемыми рефлексами.
Образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью 'переключения' в высшей нервной деятельности. Принцип переключения имеет место не только в деятельности коры головного мозга, но и здесь он достигает высшего уровня развития и делает деятельность
165
169
предопределяет выбор программы условнорефлекторного поведения.
2. Доминанта и условный рефлекс
Термин и понятие доминанты как основного принципа координации рефлекторной деятельности мозга были впервые даны в 1923 г. A.A. Ухтомским [45]. Доминанта в физиологии - это 'временно господствующий рефлекс', которым направляется работа нервных центров в данный момент. Наличие доминанты создает повышенную готовность организма реагировать так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватна. A.A. Ухтомский выдвинул представление об 'устойчивом очаге повышенной возбудимости' нервных центров, создающих скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов.
Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов. Говоря о 'доминантном очаге', следует иметь в виду констелляцию Ухтомского, представляющую собой 'физиологическую систему', образующуюся в ходе текущей деятельности организма на всех этажах центральной нервной системы, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных компонентов констелляции [32; 45].
A.A. Ухтомский [45] первый обратил внимание на то, что доминанта есть общий принцип работы центральной нервной системы и что она определяет освобождение организма от побочной деятельности во
170
178
сигнал, а тормозная (III) - устраняет эффекторные проявления 'собственной' безусловной реакции (ОР) на раздражитель, превратившийся в условный. Подкрепляющая афферентация тормозит влияние побуждающего, инициирующего воздействия (феномен
Рис. 20. Схема взаимодействия доминанты (пунктирная линия) и условного рефлекса (сплошная линия) (по П.В. Симонову, 1987).
I - прямая условная связь, II - обратная активирующая связь, III - обратная тормозная связь. Черные кружки - тормозные элементы, тонкая линия - побуждающие влияния подкрепляющего стимула, заштрихованная линия - инструментальный условный рефлекс; С-СН - индифферентные стимулы, УС - условный стимул, ИБС - инициирующий безусловный стимул, ПБС - подкрепляющий безусловный стимул, А - афферентные элементы, Э - эфферентные элементы рефлексов, ОР - ориентировочная реакция, СР - специфическая реакция,
Э - эмоция
179
182
Рис. 21. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе реализации поведенческого акта (по П. В. Симонову, 1987).
ТИП - гиппокамп, ФК- фронтальная кора, ГТ- гипоталамус, M- миндалина; сплошная линия - информационная афферентация, пунктирная - мотивационные влияния, двойная - эмоционально окрашенная афферентация
стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению. Можно отметить, что нейроны миндалины обезьян с большей избирательностью реагируют на лицо человека или морду другой обезьяны, чем аналогичные нейроны височной коры.
Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в базальные ганглии (стриатум), где путем взаимодействия с 'командой' теменной коры она 'вписывается' в пространственные координаты
183
предстоящего действия. Регистрация вызванных потенциалов показала, что на стадии формирования условного рефлекса теменная кора связана преимущественно с кортикальным представительством сенсорных систем, а по мере стабилизации - с моторной. Из фронтостриарной системы возбуждение через моторную кору поступает на эффекторные органы, реализующие поведение [36].
Таким образом, идея A.A. Ухтомского о том, что доминанта есть ключ к пониманию условного рефлекса, получила экспериментальное и теоретическое развитие. Получен ответ на вопрос о том, каковы механизмы взаимодействия доминанты и условного рефлекса. Они дополняют друг друга. Синтез механизма доминанты и механизма формирования условного рефлекса обусловливает два фактора организации поведения: его активный, творчески-поисковый характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тонко специализированный условный рефлекс).
Глава VII. НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ И ОБУЧЕНИЯ
Основу адаптивного (индивидуального) поведения составляют два процесса - обучение и память. В нейрологической памяти выделяют генотипическую (врожденную) память, которая обусловливает становление безусловных рефлексов, инстинктов, импринтинга, и фенотипическую память, мозговые механизмы которой обеспечивают обработку и хранение информации, приобретаемой живым существом в процессе индивидуального развития. Обучение и память считают неотделимыми процессами. Обучение обеспечивает постоянное пополнение и изменение знаний, приобретение новых навыков. С физиологической точки зрения научение - это результат совпадения двух сознательных или бессознательных процессов в головном мозге. В отличие от обучения процессы памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию) информации, ее сохранение, но и включают механизм воспроизведения (извлечения) информации. Благодаря механизму воспроизведения обеспечивается доступ и использование хранящейся информации. О механизме извлечения информации известно лишь то, что он основан на ассоциациях, подобных тем, какие образуются при научении. Исследование механизма индивидуальной памяти, по существу, представляет собой значительную часть области изучения механизмов различных видов обучения. Память и обучение имеют общую особенность - необходимость повторения. Как научение основано на многократном сочетании одних и тех же стимулов, так и для образования
185
следа памяти требуется повторение одной и той же информации.
1. Временная организация памяти
Первоначально по длительности хранения прошедших событий память рассматривали как два последовательных этапа - кратковременная память (КП) и долговременная память (ДП) и связывающий их процесс консолидации (постепенное самоусиление следа). Последующее накопление фактических данных привело к усложнению этой последовательной схемы (рис. 22) путем включения в нее сенсорной (перцептивной, иконической) памяти, представляющей собой непосредственный след возбуждения в сенсорной системе от внешнего воздействия [7; 47].
Психологические исследования показали, что у человека процессы памяти проявляются в двух формах: логически-смысловой и чувственно-образной. Первая оперирует в основном понятиями и является высшей, вторая - представлениями. Чувственно-образная память подразделяется на зрительную, слуховую, вкусовую, обонятельную и другие виды. Кроме перцептивной, кратковременной и долговременной видов памяти была выделена промежуточная, или лабильная память, в которой осуществляется избирательное удержание информации на время, необходимое для выполнения текущей деятельности. Таким образом, процессы памяти человека проходят по крайней мере четыре стадии.
Сенсорная память связана с удержанием сенсорной информации (доли секунд) и служит первичному анализу и дальнейшей обработке сенсорных событий. Во время этой стадии непрерывный поток сигналов организуется в отдельные информационные единицы (через гностические нейроны), часть из которых
186
Рис. 22. Схема уровней памяти (по ГЛ. Вартапяну, М.И. Лохову, 1986)
получает доступ (ввод) в долговременную память (пунктирная линия на рис. 22), где она сохраняется неопределенно длительное время. Остальная информация из сенсорной памяти устраняется путем спонтанного разрушения или 'стирания' при поступлении повой. Сенсорный след занимает больше времени, чем само воздействие, из-за задержек и переключений в центральной нервной системе. Поэтому длительность сохранения следов в сенсорной памяти составляет 0,1-0,5 с. Главной ее особенностью является относительно неограниченная емкость. Это обеспечивает
187
194
2. Структурно-функциональные основы памяти и обучения
Каждый вид памяти (сенсорная, кратковременная и долговременная) с функциональной точки зрения обеспечивается мозговыми процессами разной сложности и механизмами, связанными с деятельностью различных систем мозга, которые в свою очередь связаны как структурно, так и функционально. Память выступает то как динамическая функция, развивающаяся во времени, то как сложно организованная материальная структура, локализованная в пространстве мозга. Характеристика функциональных систем ('функциональных органов', по A.A. Ухтомскому), складывающихся из различных мозговых образований в процессе фиксации энграммы, реализации функции памяти, и составляет структурно-функциональную основу памяти и обучения.
Выявление топографии систем, реализующих энграмму, связано с большими трудностями из-за динамизма и широкой распределенности. Формирование энграммы есть сложная динамическая структура, в которой участвует обширный круг мозговых образований, но каждое из них играет особую роль в реализации тех или иных видов нервной деятельности, осуществляя свой временной и функциональный вклад [6; 16]. Предполагается, что в процессе обучения в корково-подкорковых структурах формируется модель пространственного распределения совозбужденных структур и при включении пускового стимула (условного, обстановочного, мотивационного, словесного и др.) воспроизводится энграмма совозбужденных пунктов, определяющая конечный специфический результат условнорефлекторной деятельности.
195
3. Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти
Широкое вовлечение корково-подкорковых структур в механизмы замыкания ассоциативной связи, формирования энграммы основано, с одной стороны, на явлении иррадиации раздражительного процесса по специфическим и неспецифическим системам мозга, а с другой - на достоверно установленных фактах конвергенции разномодальных импульсов на одном нейроне. Впервые гипотеза конвергентного принципа замыкания ассоциативной связи была сформулирована Дж. Экклсом в 1968 г. Он предположил существование 'центра' конвергенции, не имеющего определенной локализации. На нейронах, входящих
206
в состав этого 'центра', происходит встреча сочетаемых раздражителей. По принципу конвергенции гетерогенных стимулов на таком нейроне происходит формирование пространственно-временной структуры. Гипотеза Дж. Экклса получила дальнейшее развитие и была дополнена представлениями о следовых процессах и их роли в формировании и фиксации энграммы. Основу формирования памятного следа составили феномен реверберации импульсной активности по замкнутым нейронным цепям и явление длительной синаптической (посттетанической) потенциации, хорошо изученное в нейрофизиологии.
Принцип конвергенции стимулов гетерогенной модальности получил основательное развитие в теоретической концепции П. К. Анохина [1] о конвергентном замыкании ассоциативных связей. Имеющие место при образовании ассоциативной связи нейрофизиологические процессы проторения, суммации, посттетанической потенциации, взаимодействие сигналов различных сенсорных модальностей и биологических модальностей, по мнению П.К. Анохина, являются недостаточными для объяснения длительности явлений фиксации нервных связей на синаптическом уровне. Эти процессы являются необходимыми только для проведения нервных импульсов из разных структур мозга к тем пунктам, которые обеспечивают реальную фиксацию энграммы. К ним относятся, по гипотезе П.К. Анохина, прежде всего молекулярные преобразования в пределах мембраны и цитоплазмы постсинаптического нейрона. Особые свойства подкрепляющего фактора определяются специфическими химическими реакциями, которые он вызывает. Химически гетерогенная чувствительность мембраны клетки обеспечивает ей 'различение' эффективных (подкрепляемых) и неэффективных (неподкрепляемых) синаптических входов Именно в
207
Рис. 23. Основные виды гипотетических модифицирующихся синапсов.
А - активация синапса (Дж. Экклс, 1953), Б-активация синапса и подкрепляющей системы (Ю.Конорский, 1948), В - активация синапса и постсинаптического нейрона (Д. Хебб, 1949), Г - активация синапса, подкрепляющей системы и постсинаптического нейрона (Дж. Гриф фит, 1966)
209
212
Рис. 24. Схема развития пресинаптического ассоциативного обучения в дуге пассивно-оборонительного поведения
(по Т.Н.Греченко, E.H. Соколову, 1987). УС - условный стимул, БС - безусловный стимул, Р - рецепторы, СН - сенсорные нейроны, НМ - модулирующий нейрон, КН - командный нейрон, МН -- мотонейроны, р - рефлекс; черный кружок - пластичный синапс, светлый - непластичный
синапс
213
228
Рис. 25. Схема развития посттетанической потенциации (по Т.Н. Греченко, E.H. Соколову, 1987).
Два контура управления: краткосрочный (медиатор->Са2+ - протеинки-наза->инактивация калиевого канала) и долгосрочный (медиатор->Са2+->белок-регулятор->ядро->иРНК->синтез протеинкиназы->усиление блокады калиевых каналов)
стороны, следует выделить процесс фосфорилирования гистонов и других регуляторных белков хроматина, т. е. белков - регуляторов активности генома нейрона. Этот процесс завершается синтезом ряда нейроспецифических белков.
Процессы, обусловливающие изменение состояния мембраны нейрона, развертываются в пределах 10-20 м после импульсации. В этом эффекте участвуют описанные процессы, вызванные действием обычного нейромедиатора, а также возможно участие и нейропептидов-спутников, воздействие которых состоит в относительно кратковременном (опосредованном 'вторичными посредниками', а возможно, и прямом) действии на сродство рецепторов постсинаптической мембраны. Число активных рецепторов возрастает и возникает состояние повышенной проводимости синапса, удерживающееся 3-6 суток. Эффективность синапса может быть связана с длительным изменением
229
Рис. 26. Гипотетическая схема отражения мембраны на геноме нейрона (по Т.Н. Греченко, E.H. Соколову, 1987).
ТЛБ - транслокационный белок, БР - белок-регулятор, БМ - белок-модулятор, иРНК - информационная рибонуклеиновая кислота
236
транспортируется к определенным участкам генома, вызывая избирательную экспрессию генов. В результате экспрессии определенных генов и при участии информационных молекул РНК происходит их транскрипция. Синтезируемый энзим (белок-модулятор) транспортируется белком к тому участку мембраны клетки, который был закодирован 'маркерным' белком.
Эта схема предполагает, что экспрессия генов, вызванная однократно, затем длительно удерживается, обеспечивая поддержание уровня синтеза белков, регулирующих работу рецепторов, задействованных нейромедиатором активного синапса (см. рис. 26). По этой схеме переход от привыкания к выработке следа памяти происходит по пре- и постсинаптическому механизму (см. рис. 24). В случае выработки нового навыка, условного рефлекса должна начать действовать другая комбинация синапсов и нейромедиаторов. Действует другой белок-модулятор, который переводит соответствующий рецепторный белок в реактивное состояние, и он может длительно присоединять к себе специфический медиатор (см. рис. 25). На пресинаптическом уровне кальций, активируя протеинкиназу, запирает калиевые каналы и тем самым усиливает вход кальция и выброс нейромедиатора в синаптическую щель. На постсинаптическом уровне к активации натриевых каналов присоединяется вход кальция, включение протеинкиназы и выключение калиевых каналов, что повышает возбудимость нейрона. При участии генома нейрона усиливается синтез белков-модуляторов, влияющих на эффективность протеинкиназ, регулирующих закрытие калиевых каналов [10].
Таким образом, в основе кратковременной и долговременной памяти лежат пластические процессы в синаптическом аппарате и в самой соме нейрона.
237
Глава VIII. СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА
1. Функциональная система
На сегодняшний день наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции функциональной системы П.К. Анохина. Изучая физиологическую структуру поведенческого акта, П.К. Анохин пришел к выводу о необходимости различать частные механизмы интеграции от самой интеграции, когда эти частные механизмы вступают между собой в сложное координированное взаимодействие. Рассматривая акт плавания аксолотля (личинки хвостатого земноводного), он показал, что плавательные волнообразные движения тела возникают за счет интеграции более частных механизмов управления движениями. Волна возбуждения, вызывающая последовательное сокращение мышечных сегментов, многократно пробегает от начала туловища к хвосту вдоль обеих сторон тела. При этом возбуждению мышечного сегмента на одной стороне тела соответствует торможение одноименного сегмента на противоположной стороне. Это легко можно увидеть с помощью вкалывания регистрирующих электродов в мышцы (рис. 27). Такая сложная последовательность мышечных сокращений достигается, с одной стороны, за счет ритмичности в подаче нервных импульсов, а с другой стороны, за счет их скоординированности, обеспечивающей шахматный порядок поступления залпов импульсов на мышцы противоположных сторон тела и, следовательно, реципрокный характер их сокращения. Последовательные перерезки среднего
239
Рас. 27. Электромиограмма при движении аксолотля от двух противоположных пунктов туловища в области прикрепления левой (1) и правой (2) конечностей.
Видны реципрокные отношения регистрируемых мышц (по П.К. Анохину, 1968)
мозга в направлении к спинному показали, что за эти два механизма, необходимые для осуществления плавательных движений, ответственны разные структуры мозга. Так, координация движений обеих сторон тела (т. е. интеграция самого поведенческого акта) разрушается в результате перерезки более высокого уровня спинного мозга, тогда как сама ритмичность движений (частный механизм интеграции) нарушается при поражениях спинного мозга на более низком уровне.
Таким образом, частные механизмы объединяются, интегрируются в систему более высокого порядка, в целостную архитектуру приспособительного, поведенческого акта. Этот принцип интегрирования частных механизмов был им назван принципом 'функциональной системы'.
'Функциональная система - единица интегративной деятельности целого организма. Она осуществляет избирательное вовлечение и объединение структур и
240
2. Стадии поведенческого акта
Согласно П.К. Анохину, физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга следующих стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза (или
241
3. Поведение в вероятностной среде
Понимание того, что животное и человек, как правило, действуют в постоянно и случайно меняющейся среде, побудило исследователей к изучению способности нервной системы отражать вероятностные характеристики действительности.
Способность живого организма прогнозировать вероятность предстоящих событий показана во многих экспериментах на крысах, кошках, обезьяне и человеке. При этом исследователи подчеркивают особую роль передних отделов новой коры. Так, после повреждения лобных долей у обезьян нарушение отражения вероятностных характеристик среды сохраняется в течение трех с лишним лет, тогда как аналогичный дефект, возникающий после двустороннего Удаления теменной коры, исчезает через один-пол-тора месяца.
251
257
Рис. 29. Зависимость активности нейрона лобной коры от уровня пищевой мотивации (по A.C. Батуеву, 1986).
1 - предупреждающий, 2-3 - условный, 4 - пусковой сигналы; слева, - диаграммы, показывающие правильные реакции выбора (n = 20), справа - нейрограммы и постстимульные гистограммы спайковых разрядов нейрона; по оси абсцисс - время, по оси ординат - частота, имп/с при n = 20; а - исходный уровень мотивации (подкрепление морковью); б - постепенное насыщение животного; в - отказ от выполнения программы; г - введение нового пищевого подкрепления (лесные орехи). Наблюдается восстановление исходного уровня условнорефлекторной деятельности и импульсной активности нейрона
258
262
Характерной особенностью ориентировочно-исследовательского поведения является также усиление ориентировочных реакций, обеспечивающих лучшее восприятие стимулов. На нейронном уровне этому соответствует усиление реакций особого класса нейронов - нейронов новизны, активирующихся при действии новых стимулов и снижающих свою активность по мере привыкания к ним. Нейроны 'новизны' описаны для гиппокампа, неспецифического таламуса, ретикулярной формации среднего мозга и других структур.
Таким образом, исследования, выполненные на нейронном уровне, приводят к заключению, что активность нейронов связана с поведенческим актом и что отдельные его стадии, этапы представлены различными группами нейронов. При этом функционально сходные нейроны могут быть обнаружены в различных структурах мозга, т. е. существует определенная распределенность функции по различным структурам мозга, что не отрицает их специализации. Так, для гиппокампа характерны нейроны 'места', хотя они найдены также в неокортексе, в гипоталамусе. Но в этих структурах они представлены в малых количествах, тогда как в полях гиппокампа они составляют большинство.
В следующих разделах учебника подробно будут рассмотрены основные звенья структуры поведенческого акта: физиология потребностей, мотивации, эмоций, движения, функциональных состояний.
Глава IX. ПОТРЕБНОСТИ
1. Детерминанты потребностей
Потребности представляют тот фундамент, на котором строится все поведение и вся психическая деятельность человека. В процессе эволюции происходит совершенствование и развитие живых существ. Этот процесс трудно объяснить только приспособлением к изменениям меняющейся среды. 'Уравновешивание со средой' обеспечивает лишь самосохранение индивида и вида. Оно - необходимое условие для развития, но не его направляющая тенденция. Несомненно, существует самостоятельный процесс эволюции, который выражается в росте и усложнении центральной нервной системы организма и в освоении им среды обитания во все расширяющихся пространственно-временных масштабах. Движущей силой этого процесса и являются потребности - источник активности живых существ в окружающем, внешнем мире. Их динамика, преобразование и определяют направление развития живых организмов.
Представление о том, что внутренняя активность самого организма является одной из главных детерминант поведения, развивалось и И.П. Павловым. Им вводится новое понятие - 'рефлекс цели' как 'стремление к обладанию определенным раздражающим предметом, понимая и обладание, и предмет в широком смысле слова' [28, с. 242]. В качестве примера рефлекса цели он рассматривает пищевой и ориентировочный (исследовательский) рефлексы, наделяя их эпитетом 'хватательные рефлексы'. Им выделены
264
следующие особенности хватательного рефлекса: 1) стремление к объекту, - завершающееся захватыванием его, ведет к развитию успокоения и равнодушия; 2) для рефлекса цели характерна периодичность появления.
Под рефлексом цели И.П. Павлов понимал движущую силу поведения, источник его активности 'Рефлекс цели, - писал И.П. Павлов, - имеет огромное жизненное значение, он есть основная форма жизненной энергии каждого из нас___Вся жизнь, все ее улучшения, вся ее культура делается рефлексом цели, делается только людьми, стремящимися к той или другой поставленной ими себе в жизни цели' [28, с. 245]. Вводя понятие о рефлексе цели, И.П. Павлов подчеркивал значение активности как внутренней детерминанты поведения. Эти взгляды не противоречили развиваемой им рефлекторной теории поведения, делающей основной упор на зависимости поведения от внешних детерминант - воздействий внешних стимулов, т. е. на реактивности живой системы.
Активность поведения обусловлена наличием потребностей. Потребность - это та нужда, которую время от времени испытывает организм и которую он стремится устранить через поведение. Актуализация любой потребности побуждает организм действовать в направлении достижения, овладения предметом, способным удовлетворить данную потребность. Таким образом, усиление потребности - причина любого целенаправленного поведения животного и человека.
Актуализация любой потребности связана с возникновением определенных изменений во внутренней среде организма. Известно, что появление потребности в пище наиболее часто возникает за счет нехватки глюкозы ('калориевый голод'). На дефицит глюкозы организм прежде всего реагирует включением гомеостатического механизма саморегуляции, который
265
270
3. Потребности и воспитание
Свое представление о нормах общественной жизни человек формирует на основе потребности следовать тем или другим эталонам поведения. При этом важная роль в усвоении ребенком норм поведения принадлежит его стремлению имитировать поведение взрослого. Особенно ярко эта потребность выражена в раннем детстве. Поэтому в формировании этических, идеологических, нравственных принципов ребенка огромная роль принадлежит личному примеру. Ребенок стремится подражать взрослым и тем самым практически усваивает принципы, которыми они руководствуются, а не те правила поведения, которые стараются привить ему, обращаясь к его сознанию. Особенно пагубно для воспитания молодого человека расхождение личного примера и декларации высоконравственных норм поведения, что ведет к формированию цинизма, заниженных духовных потребностей.
Особое значение для обучения, особенно трудового, имеет стремление человека к компетентности, его потребность в вооруженности. Только на базе этой потребности формируется высокий уровень профессионализма, точность и совершенство исполнения, мастерство. Удовлетворение этой потребности порождает радость по поводу своего умения, мастерства. За счет этих положительных эмоций даже самая рутинная деятельность приобретает привлекательность. В школе радость познания, узнавания нового должна постоянно дополняться радостью уметь и мочь. Это делает учение интересным и успешным. Удовлетворение потребности в компетентности положительно влияет на формирование характера человека. Высокий уровень компетентности человека делает его спокойным, уверенным, самостоятельным, независимым. Недостаточная
271
Глава X. МОТИВАЦИЯ
1. Биологическая мотивация
Любые, даже незначительные отклонения во внутренней среде организма немедленно воспринимаются многочисленными рецепторами. Это баро-, механо-, термо-, осмо-, глюкорецепторы и другие, т. е. рецепторы, реагирующие на изменение давления, на механические, температурные воздействия, изменение осмотического давления крови, содержание глюкозы в крови. Такие рецепторы находятся во внутренних органах (желудке, печени, сердце), в стенках сосудов и в различных структурах мозга (в гипоталамусе, ретикулярной формации среднего мозга, продолговатом мозге). Так, в передней преоптической зоне гипоталамуса находятся терморецепторы. Глюкорецепторы, реагирующие на содержание и доступность глюкозы для клеток, присутствуют в промежуточном мозге, печени, желудке и тонком кишечнике.
Часто сдвиги во внутренней среде оказывают комплексное действие на разные типы рецепторов. Так, изменение в организме водно-солевого баланса возбуждает многочисленные осморецепторы, расположенные в переднем гипоталамусе. Они активируются повышением внутриклеточной концентрации солей при утрате клетками воды. Импульсацию центральных осморецепторов можно вызвать инъекцией малого количества гипертонического раствора хлористого натрия (менее 0,2 мл) в передний гипоталамус животного. Через 30-60 с это вызывает усиленное (до 2-8 л) и продолжительное (2-5 л) потребление воды. При электрической
275
279
Рис. 31. Типичное изменение электрической активности ретикулярной формации и других структур мозга кролика, соответствующее пищевому возбуждению.
Отчетливо видны высокоамплитудные, высокочастотные колебания, которые предваряются тета-ритмом на включение условного раздражителя (звонка).
А - сенсомоторная, Б - височная, В - затылочная кора, Г - гиппокамп, Д - ретикулярная формация; нижняя кривая - отметка времени (с) и звонка. Вертикальными стрелками выделена подача пищи. Косой стрелкой показано появление активности пищевого возбуждения в ретикулярной формации (по Л.К. Анохину, 1963)
В ретикулярной формации этот вид активности возникает и до подачи пищи (показано стрелкой).
Гетерогенность восходящих к коре возбуждений была выявлена и фармакологически. Активация мозга при разной мотивации имела различную химическую природу. Тета-ритм, вызываемый болевым раздражением, полностью блокируется инъекцией аминазина. Как видно из рис. 32, звук - условный сигнал
280
Рис. 32. Введение аминазина блокирует тета-ритм, вызванный оборонительным мотивационным возбуждением
Рис. 32. Введение аминазина блокирует тета-ритм, вызванный оборонительным мотивационным возбуждением; а - до, б - после введения аминазина; А - сенсомоторная, Б - сенсомоторная - височная, В - височная, Г - затылочная кора, Д - гиппокамп, Е - гипоталамус, Ж - медиальный таламус, 3 - ретикулярная формация; нижняя кривая - отметка условного сигнала (звонка) оборонительного рефлекса и времени (с) (по П.К. Анохину, 1963)
285
6. Изменения в ЭЭГ, в которых отражается специфика мотивационного состояния.
7. Непременным проявлением мотивации является возникновение субъективных эмоциональных переживаний. Несмотря на то, что субъективные переживания страха, голода и других состояний различаются, их объединяет то, что все они относятся к переживанию с отрицательным эмоциональным знаком. Отрицательный эмоциональный тон - наиболее типичная форма субъективного отражения мотивации. Вместе с тем существует и другой класс субъективных переживаний с положительным знаком, который характеризует особую группу мотиваций: поведение любознательности, стремление к творческой активности.
3. Мотивация как доминанта
Мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, обнаруживает свойство инертности. Оно длительно сохраняется, пока не будет удовлетворена породившая его потребность. Все посторонние раздражители только усиливают его, тогда как все другие виды деятельности подавляются мотивацией, которая реализуется в данном поведении. Мотивационное возбуждение, которое реализуется в поведении, получило название доминирующей мотивации. По этим свойствам мотивационное возбуждение тождественно явлению доминанты A.A. Ухтомского [45].
Сходство мотивационного возбуждения с доминантой проявляется не только на поведенческом уровне. Применение нейрофизиологических методов показало, что во время мотивационного возбуждения и доминанты наблюдаются сходные изменения как в электрической активности мозга, так и в реакциях нейронов.
286
Наиболее перспективным оказалось изучение моделей доминанты, создаваемых электрической или химической стимуляцией структур мозга. B.C. Русиновым [34] при создании искусственной доминанты. использовалась анодная поляризация поверхности коры или воздействия на нее пульсирующим током. В этих опытах электрод с пульсирующим током обычно прикладывался к моторной коре. Сила тока была подпороговой и не вызывала движения конечности. Однако если к этой стимуляции добавить подпороговое болевое раздражение, то можно обнаружить, что пульсирующий подпороговый ток приобретает способность вызывать двигательные реакции животного, которые следуют в его ритме. Пульсирующие движения сохраняются в течение некоторого времени и после отключения токового раздражения. Это указывает, что в моторной коре создан очаг повышенной возбудимости со всеми свойствами доминанты (инертностью и способностью усиливаться за счет других возбуждений). В случае, когда доминанта в моторной коре создается с помощью анодной поляризации, показателем ее сформированности служит появление двигательных реакций конечности животного на индифферентные стимулы (звук, свет).
С возникновением искусственной доминанты растет негативность постоянного потенциала, регистрируемого от коры больших полушарий. Аналогичное изменение постоянного потенциала коры возникает во время ЭЭГ-реакции активации. Так его можно зарегистрировать от коры животного во время ориентировочного рефлекса, а также в ответ на электрическую стимуляцию активирующей ретикулярной формации среднего мозга и неспецифического таламуса. Возрастание негативности постоянного потенциала (ПП) можно получить и стимуляцией мотивационных Центров гипоталамуса, вызывающей у животных мотивационное целенаправленное поведение.
287
Таким образом, сходное возрастание негативности ПП во время искусственной доминанты и мотивации указывает на повышение возбудимости структур мозга - свойство, которое, по A.A. Ухтомскому, характерно для каждой естественной доминанты.
Сама анодная поляризация коры меняет не только фоновую активность, но и реакции нейронов на стимулы. У ранее ареактивных нейронов в ответ на световые раздражения возникают реакции учащения спайков, увеличивается интенсивность реакции у ранее реагировавших нейронов, тормозные реакции нейронов сменяются на возбудительные. Аналогичные изменения нейронов коры наблюдаются при электрической стимуляции мотивационных центров гипоталамуса. По данным Ю.Н. Хаютина, электрическая стимуляция центра голода в гипоталамусе сопровождается ростом лабильности у нейронов зрительной коры. Они начинали воспроизводить своими ответами более высокую частоту световых мельканий, чем раньше. Таким образом, у нейронов, охваченных мотивационным возбуждением, так же как и находящихся в центре доминанты, растет возбудимость и лабильность.
Показано, что доминирующее мотивационное возбуждение существенно изменяет интегративные свойства нейронов различных структур мозга и прежде всего их конвергентные способности.
Под влиянием электрической стимуляции гипоталамического центра голода, инициирующей мотивационное пищевое поведение, большинство нейронов сенсомоторной коры кролика, ранее не реагировавшие на световые, звуковые, гуморальные, а также биологически значимые раздражения, приобретали способность реагировать на эти раздражения. Только небольшое число нейронов не изменяет конвергентные свойства или даже снижает их. Анодическая поляризация латерального гипоталамуса вызывает противоположный
288
эффект - ухудшение конвергентных свойств нейронов. Это говорит о том, что конвергентные свойства нейронов коры в значительной степени зависят от восходящих активирующих влияний гипоталамуса. Сходные изменения у нейронов обнаружены и при искусственной доминанте.
Усиление конвергентных способностей нейронов объясняет такие свойства доминанты, как ее повышенная возбудимость и способность суммировать приходящие возбуждения.
Доминирующая мотивация сходна с доминантой также тем, что она имеет в своей основе возбуждение некоторой функциональной констелляции центров, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы. К.В. Судаков [44] выделяет корково-подкорковый уровень интеграции мотивационного возбуждения. В этой интеграции одни структуры избирательно возбуждены, другие заторможены. При пищевой мотивации кролика, вызванной электрической стимуляцией так называемого центра голода латерального гипоталамуса, по данным К.В. Судакова, передние отделы сенсомоторной коры, где обычно и локализована голодная ЭЭГ-активация, оказывают тормозное влияние на инициативные центры голода латерального гипоталамуса, тогда как затылочная кора и ретикулярная формация среднего мозга, наоборот, активируют гипоталамический центр голода.
При оборонительной мотивации у кролика, вызванной электрическим раздражением вентромедиального гипоталамуса, сенсомоторные и затылочные отделы коры, в которых появляется тета-ритм, как ЭЭГ-паттерн оборонительного возбуждения, также оказывают тормозные влияния на свой инициативный мотивационный центр гипоталамуса.
Интегративный корково-подкорковый комплекс Мотивационного возбуждения активируется либо
289
метаболической потребностью, либо специальными (ключевыми) стимулами, а у человека и социально значимыми. На уровне нейронов интеграция различных образований мозга в единую систему определенной биологической мотивации проявляется в появлении у нейронов общего единого ритма. По данным К.В. Судакова [44], во время различных форм мотивации (пищевой, оборонительной) у многих нейронов в самых разных структурах мозга регистрируется ритмическая активность в виде пачек спайков, регулярно следующих с интервалом около 150 мс. Пачечный тип активности с одним общим ритмом у многих нейронов рассматривается как механизм установлении межцентральных связей.
Согласно A.A. Ухтомскому, усвоение единого ритма нервными центрами (принцип изолабильности) является механизмом их объединения в единую функциональную констелляцию. Эта точка зрения разделяется многими исследователями. Значительный вклад в развитие идеи A.A. Ухтомского об изолабильности как основном механизме установления корковых взаимосвязей внес М.Н. Ливанов [22]. Им было показано существование положительной корреляции между скоростью выработки условного двигательного рефлекса на свет и степенью синхронности ритмических потенциалов в зрительной и двигательной корковых областях, т. е. в структурах, заинтересованных в формировании данного условного рефлекса. Синхронизация потенциалов различных структур мозга кролика увеличивается и при формировании временных связей, особенно на начальных этапах этого процесса. М.Н. Ливанов указывает на особую роль в этом процессе тета-ритма.
Возрастание синхронизации электрической активности коры и подкорки было отмечено для ориентировочного рефлекса. Электрическое раздражение активирующей ретикулярной формации и гипоталамуса
290
также порождает высокую синхронизацию электрической активности коры и подкорковых образований, а также различных областей коры головного мозга на частоте тета-ритма у кролика. Со сном синхронизация в электрической активности коры и подкорковых структур падает.
Взаимодействие различных видов поведения строится на основе открытого A.A. Ухтомским принципа доминанты.
В каждый данный момент времени деятельность организма определяется доминирующей в плане выживания и адаптации мотивацией. После завершения одного мотивированного поведения организмом завладевает следующая ведущая по социальной и биологической значимости мотивация. Ведущая мотивация подчиняет себе все другие. При формировании доминирующего поведения внутреннее состояние животного и человека и внешние стимулы нередко могут приходить в столкновение. Наиболее отчетливо это выступило при изучении роли обстановочной афферентации.
В опытах X. Дельгадо с телеметрическим управлением поведением животных посредством электрической стимуляции через вживленные в мозг электроды показано, что поведение, вызываемое электрическим раздражением структур мозга, зависит также и от той среды, в которой содержится животное. В лабораторных условиях электрическая стимуляция латерального гипоталамуса обычно вызывает стандартную пищевую реакцию (поедание пищи) даже у сытого животного. Однако эта же стимуляция у обезьяны, содержащейся среди своих сородичей, может вызвать совсем другое поведение: оборонительное или половое. И это зависит от того, какое поведение демонстрируют другие особи стада. т. е. возбуждение, возникающее на обстановку, может оказаться более сильным,
291
нежели то, которое вызывается электрической стимуляцией 'центра голода'. Доминирует и усиливается за счет других очагов возбуждения либо возбуждение, вызванное электрической стимуляцией мотивационного центра, либо возбуждение от внешних раздражителей. Возбуждение, которое станет доминирующим, и определит, какое поведение будет осуществлено.
4. Нейроанатомия мотивации
Эксперименты на животных с электрической стимуляцией и разрушением ядер гипоталамуса показали, что регуляция пищевой, питьевой, оборонительной мотивации осуществляется взаимодействием латерального и вентромедиального отделов в задней области гипоталамуса. Удобный объект наблюдения - коза. Сытая коза - спокойна, апатична. При раздражении латерального гипоталамуса (центра голода) возникает двигательное беспокойство и поисковое поведение: животное осматривается, хватает за одежду стоящих поблизости людей. При появлении пищи жадно ее ест. Но стоит убрать корм, вновь проявляет двигательное беспокойство, поисковое поведение. С прекращением раздражения животное вновь погружается в состояние апатии. При раздражении вентромедиального гипоталамуса, где расположен 'центр насыщения', давно не кормленная, голодная коза становится апатичной, перестает есть, отворачивается от пищи, ложится. По прекращении раздражения животное сразу же возвращается к еде.
Опыты с разрушением структур гипоталамуса проводились главным образом на крысах. При повреждении латерального гипоталамуса возникает поведение сытости. Крыса теряет интерес к еде, и, как следствие этого, - афагия, хотя исполнительный пищевой
292
295
реакцию агрессии и не возбуждающиеся при других реакциях (рис. 33).
Исследователи говорят о различных видах агрессивности в зависимости от ее направленности на борьбу за самку, за место в групповой иерархии, за территорию, за самосохранение. Предполагается, что реализация этих разных форм агрессивного поведения обеспечивается различными участками в гипоталамусе.
Поведение бодрствование-сон также обеспечивается системой двух центров. Уже К. Экономо на основе клинических наблюдений больных с повреждениями различных участков гипоталамуса предположил, что центр бодрствования локализован в заднем, а центр сна в его переднем отделах. С. Рэнсон, производя локальные повреждения различных участков гипоталамуса, подтвердил это мнение. В настоящее время считают, что гипоталамус является критической зоной для регулирования цикла бодрствование-сон. Это мнение подтверждается и тем, что как высокочастотное, так и низкочастотное электрическое раздражение преоптической области гипоталамуса вызывает синхронизацию
Рис. 33. Реакция нейрона 'агрессии' в центральном сером веществе;
а - клетка молчит, когда кошку поднимают и роняют на пол; б - нейрон разряжается только один раз, когда между кошками нет преграды, но борьбы нет; в - нейрон генерирует частые спайки во время драки кошек; калибровка: 100 мкв, 1 мс (по Д.Адамсу, 1968)
296
электроэнцефалограммы и поведенческий сон. Противоположный эффект - поведенческое и электроэнцефалографическое пробуждение Т.Н. Ониани наблюдал при раздражении заднего гипоталамуса. Это позволяет предположить наличие реципрокного взаимоотношения между передней и задней областями гипоталамуса и его значение для регуляции чередования различных фаз цикла бодрствование-сон.
По данным Т.Н. Ониани, в цикле бодрствование- сон мультинейронная активность ретикулярной формации (активирующей системы) и преоптической области гипоталамуса (тормозной системы) меняется реципрокно (рис. 34). Представление о существовании двух центров, регулирующих цикл бодрствование- сон, согласуется с данными В. Гесса. Он показал, что раздражение задней области гипоталамуса вызывает симптомы, характерные для активации симпатической
Рис. 34. Реципрокные отношения мультинейронной активности ретикулярной формации и преоптической области гипоталамуса в различных фазах цикла 'бодрствование- сон'.
Активность нейронов ретикулярной формации во время бодрствования (а) и во время медленно-волновой фазы сна (б), активность нейронов преоптической области во время медленного сна (в) и во время бодрствования (г); калибровка: 40 мкв, 50 мс (по Т.Н. Ониани, 1983)
297
298
Э. А. Асратяну (когда один и тот же сигнал утром подкрепляется пищей, а вечером - болевым раздражением). П.В. Симонов полагает, что выбор поведения осуществляется 'взвешиванием' конкурирующих эмоций, порожденных конкурирующими потребностями. Гипоталамус имеет тесные связи с лобной корой, которую, по-видимому, можно рассматривать как продолжение лимбической системы на корковом уровне. Во фронтальной коре найдены нейроны, по своим функциям сходные с глюкозочувствительными и глюкозонечувствительными нейронами латерального гипоталамуса. Нейроны ростральной дорзолатеральной префронтальной коры у обезьян преимущественно участвуют в процессах мотивации, а нейроны каудальной части - в сенсорном анализе вкуса и качества пищевого подкрепления.
5. Нейрохимия мотивации
Объединение различных структур мозга в функциональную систему, обеспечивающую реализацию определенной мотивации, имеет свою нейрохимическую основу. На это указывают уже упомянутые данные П.К. Анохина о химической и ЭЭГ-специфичности мотивационного возбуждения в составе различных типов поведения.
Биохимической основой формирования мотиваций различного биологического качества является несколько групп биологически активных веществ. Прежде всего это - нейромедиаторы (ацетилхолин, серотонин, дофамин, норадреналин и др.), которые выделяются нервными окончаниями и служат посредниками в процессе синаптической передачи. Другую группу составляют гормоны, секретируемые железами внутренней секреции, и нейрогормоны, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани.
299
301
октапептид холециетокина и пентогастрин). Оказалось, что только инъекция пентогастрина в дозе 1-2 мг/кг восстанавливает как естественное пищевое поведение, так и пищевые реакции, вызываемые электрической стимуляцией ' центра голода'. Сам пентогастрин блокируется антигастриновыми иммуноглобулинами (рис. 35). Исследователи полагают, что раздражение 'центра голода' латерального отдела гипоталамуса и естественное пищевое возбуждение, по-видимому, активируют аппарат генетической памяти различных отделов ЦНС, в результате чего из клеток этих структур в межклеточное пространство выделяется пептидный фактор, имеющий структуру, близкую к гастрину. И этот нейропептид, по-видимому, играет роль 'тригера' для функциональной системы питания.
Рис. 35. Регуляция пищевого мотивационного возбуждения на молекулярном уровне.
Возбуждение гипоталамуса с возникновением пищевой потребности активирует генный аппарат нейронов. В результате этого выделенный в межклеточную среду нейропептид (пентогастрин) вызывает пищедобывательное поведение (по К. В. Судакову, 1986)
302
Глава XI. ЭМОЦИИ
В структуре мотивации особую функцию выполняет ее эмоциональный компонент. Эмоция, возникающая в составе мотивации, играет важную роль в определении направленности поведения и способов его реализации.
Эмоция - особая форма психического отражения, которая в форме непосредственного переживания отражает не объективные явления, а субъективное к ним отношение. Особенность эмоций состоит в том, что они непосредственно отражают значимость действующих на индивид объектов и ситуаций, обусловленную отношением их объективных свойств к потребностям субъекта. Эмоции выполняют функции связи между действительностью и потребностями.
Эмоции охватывают широкий круг явлений. Так, П. Милнер считает, что хотя и принято отличать эмоции (гнев, страх, радость и т. п.) от так называемых общих ощущений (голода, жажды и т. д.), тем не менее они обнаруживают много общего и их разделение достаточно условно. Одной из причин их различения является разная степень связи субъективных переживаний с возбуждением рецепторов. Так, переживание жары, боли субъективно связывается с возбуждением определенных рецепторов (температурных, болевых). На этом основании подобные состояния обычно и обозначаются как ощущения. Состояние же страха, гнева трудно связать с возбуждением рецепторов, и поэтому они обозначаются как эмоции. Другая причина, по которой эмоции противопоставляются общим
304
ощущениям, состоит в нерегулярном их возникновении. Эмоции часто возникают спонтанно и зависят от случайных внешних факторов, тогда как голод, жажда, половое влечение возникают с определенными интервалами. Однако и эмоции, и общие ощущения возникают в составе мотивации как отражение определенного состояния внутренней среды, через возбуждение соответствующих рецепторов. Поэтому их различие условно и определяется особенностями изменения внутренней среды.
Вместе с тем существует и иная точка зрения. Так, П. Фресс считает, что, хотя и существует единый континуум внутренних переживаний - от слабых чувств к сильным, только сильные переживания могут быть названы эмоциями. Их отличительной чертой является дезорганизующее влияние на текущую деятельность. Именно эти сильные чувства и обозначаются как эмоции. Эмоции развиваются, когда мотивация становится слишком сильной по сравнению с реальными возможностями субъекта. Их появление ведет к снижению уровня адаптации. Согласно этой точке зрения эмоции - это страх, гнев, горе, иногда радость, особенно чрезмерная радость. А удовольствие уже не является эмоцией. Хотя, как в случае сексуального удовольствия, оно может сопровождаться весьма интенсивными вегетативно-соматическими реакциями. Так, радость может стать эмоцией, когда из-за ее интенсивности мы теряем контроль над собственными реакциями: свидетельством тому являются возбуждение, бессвязная речь и даже безудержный смех. Такое сужение понятия эмоции соответствует представлению, выраженному в активационной теории Д. Линдсли, согласно которой эмоции соответствуют локальному участку на верху шкалы активации с наиболее высоким ее уровнем. Их появление сопровождается ухудшением выполняемой деятельности.
305
306
Последние характерны для очень широкого класса состояний человека. Например, это переживания усталости, скуки, голода и т. д. Существуют ли эти две группы переживаний раздельно, или же для них имеется общий, единый нейрофизиологический механизм?
Ряд экспериментальных данных, полученных методами психосемантики, скорее говорят в пользу последнего предположения.
1. Функции эмоций
Основное биологическое значение эмоционального переживания состоит в том, что, по существу, только оно позволяет животному и человеку быстро оценить свое внутреннее состояние, возникшую потребность, а также возможности ее удовлетворения в результате уже совершенных действий. В самом деле, мы никогда не оцениваем истинную пищевую потребность в количестве белков, жиров, углеводов, витаминов, солей и т. д. Возникновения ощущения, переживания голода уже достаточно. Удовлетворение потребности также отражается и оценивается в эмоции. Например, в ощущении сытости. В процессе деятельности эмоциональные переживания закономерно сменяют друг друга.
Исследователи выделяют несколько функций эмоций: отражательную (оценочную), побуждающую, подкрепляющую, переключательную, коммуникативную.
Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий. Эмоции охватывают весь организм и тем самым производят почти мгновенную интеграцию, обобщение всех видов деятельности, которые им выполняются, что позволяет прежде всего определить полезность и вредность воздействующих на него факторов и реагировать прежде, чем будет определена локализация вредного воздействия.
307
309
Рис. 36. КГР как выражение эмоциональной активации в структуре мыслительной деятельности.
Внизу шкала времени с шагом 5 с, стрелкой вниз показан момент эмоционального решения задачи, стрелкой вверх - окончательное решение шахматной задачи (по O.K. Тихомирову, 1984)
(показано стрелкой). Рост же кожного сопротивления, которое может предшествовать 'эмоциональному решению', исследователи связывают с эмоциональной оценкой появления противоречий, когда полученные результаты противоречат гипотезе. Таким образом, рост кожного сопротивления - эмоциональное предвосхищение перестройки в деятельности, требующей остановки, изменений деятельности, тогда как падение кожного сопротивления - эмоциональное предвосхищение правильного выбора направления поисков, действий.
В целом все три группы эмоций успеха - неуспеха выполняют регулирующую функцию в отношении деятельности. На основе эмоциональных оценок они побуждают человека к завершению выбранных действий или к отказу от них и поиску новых.
Изучение отражательной функции эмоции привело П.В. Симонова к разработке потребностно-информационной теории, согласно которой 'эмоция есть отражение мозгом человека и высших животных какой-либо актуальной потребности (ее качества и величины) и вероятности (возможности) ее удовлетворения, которую субъект непроизвольно оценивает на основе врожденного и ранее приобретенного индивидуального опыта' [36, с. 63].
310
316
2. Физиологическое выражение эмоций
Эмоции выражаются не только в двигательных реакциях: мимике, жестах, но и в уровне тонического напряжения мышц. В клинике мышечный тонус часто используется как мера аффекта. Многие рассматривают повышенный мышечный тонус как показатель отрицательного эмоционального состояния (дискомфорта), состояния тревоги. Тоническая реакция диффузна, генерализована, захватывает все мышцы и тем затрудняет выполнение движений. В конечном счете она ведет к тремору и хаотичным, неуправляемым движениям.
Лица, страдающие от различных конфликтов и особенно с невротическими отклонениями, характеризуются, как правило, большей скованностью движений, чем другие. Р. Мальмо с сотрудниками показали, что мышечная напряженность у психических больных выше, чем в контрольной группе. Особенно она высока у психоневротиков с преобладанием патологической тревожности. Многие психотерапевтические приемы связаны со снятием этой напряженности, например, методы релаксации и аутогенной тренировки. Они учат расслабляться, в результате чего уменьшается раздражительность, тревожность и связанные с ними нарушения.
Г.Ю. Волынкина и Н.Ф. Суворов в составе мышечного тонуса выделили два компонента: эмоциональный и неэмоциональный. Они регистрировали ЭЭГ оральных мышц (орального полюса) - круговую мышцу рта, мышцу подбородка и дна рта до и после функциональной пробы - произнесение индифферентной или эмоционально значимой фразы. У психически здоровых лиц в состоянии тревоги (онкологические больные перед операцией) и у студентов в условиях эмоционального
317
321
По некоторым данным, появление эмоциональных состояний сопровождается изменениями электрической активности миндалины. У пациентов с вживленными электродами в миндалину при обсуждении эмоционально окрашенных событий обнаружено усиление в ее электрической активности высокочастотных колебаний. У больных с височной эпилепсией, для которых характерны выраженные эмоциональные нарушения в виде повышенной раздражительности, злобности, грубости, в дорзомедиальной части миндалины зарегистрирована эпилептическая электрическая активность. Разрушение этого отдела миндалины делает пациента неагрессивным.
3. Нейроанатомия эмоций
Сведения об анатомическом субстрате развития тех или других эмоций обычно черпаются из опытов с разрушением и стимуляцией различных отделов мозга, а также из изучения функций мозга человека в клинике в связи с операциями на мозге и проведением различных лечебных процедур.
Первая наиболее стройная концепция, связывающая эмоции с функциями определенных структур мозга, была опубликована в 1937 г. и принадлежит американскому невропатологу Дж. Пейпецу. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус - передневентральное ядро таламуса - поясную извилину - гиппокамп - мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца (рис. 37). Позднее П. Мак-Лин в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга,
322
Рис. 37. Структурная основа эмоций (по Дж. Пейпецу, 1937)
предложил назвать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus - край). Источником возбуждения для этой системы является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.
Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.
323
325
Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян
Рис. 38. Иерархия господства в колонии из восьми обезьян (макаки-резус) - самцов преподросткового возраста до (А) и после (Б) двустороннего удаления амигдалы у Дейва, в результате которой он переместился на самую низшую ступень иерархической лестницы (по К.Прибраму, 1975)
326
332
что возникновение положительных эмоций связано с активацией специального механизма вознаграждения ('награды'). Медиаторной основой этого механизма является катехоламинергическая система.
Таким образом, современные данные указывают на жесткую зависимость наших настроений и переживаний от биохимического состава внутренней среды мозга. Хотя полная биохимическая картина наших эмоциональных, субъективных переживаний сегодня остается в значительной мере еще скрытой, тем не менее имеющиеся данные позволяют предположить, что мозг располагает специальной системой, которая, по существу, является биохимическим анализатором эмоции. Этот анализатор, по-видимому, имеет свои рецепторы и детекторы, он анализирует биохимический состав внутренней среды мозга и интерпретирует его в категориях эмоций и настроения. С позиции детекторной теории эмоциональный анализатор по аналогии с другими анализаторами должен выделять сравнительно небольшое число основных биохимических переменных и их основные комбинации детектировать как эмоциональные состояния. С этих позиций новый, повышенный интерес вызывает концепция Дж. Пейпеца об особых функциях поясной извилины, которую он рассматривает как орган, в котором формируется субъективное, осознанное эмоциональное переживание. Возможно именно здесь представлен корковый уровень эмоционального анализатора. Обратная связь поясной извилины с гипоталамусом, которая утверждается в концепции ' круга Пейпеца', дает основание видеть в ней путь, через который осуществляется влияние осознанного субъективного переживания на поведенческое выражение эмоций, которое в конечном счете программируется на уровне гипоталамуса, координирующего вегетативные и моторные проявления эмоций.
333
Глава XII. ДВИЖЕНИЕ
1. Механизмы управления движением
Взаимодействие человека и животных с окружающей средой может осуществляться только через движение. Мы можем выполнять самые разнообразные движения - от ходьбы и бега до таких тончайших двигательных актов, как сложные манипуляции пальцев у пианиста, различные жесты, а также письмо, речь, мимика, с помощью которых мы можем передавать различные оттенки мыслей и чувств.
Существует два вида двигательных функций: поддержание положения тела (позы) и собственно движения. В естественных условиях отделить их друг от друга невозможно, так как движение без одновременного удержания определенной позы также невозможно, как и удержание позы без движения.
Среди собственно движений следует различать элементарные движения и действия. Последние представляют собой совокупность элементарных движений, объединенных единой целью в некоторую функциональную систему. Каждое конкретное действие включено в состав поведенческого акта. Оно является шагом к удовлетворению той потребности, которая вызвала данное поведение, и решает свою промежуточную задачу.
В управлении движением различают стратегию и тактику. Основу стратегии движения определяет конкретная мотивация (биологическая, социальная и др.). Именно на ее основе определяется цель поведения, т. е. то, что должно быть достигнуто. В структуре
334
339
Рис. 39. Генератор локомоторного ритма у таракана
Рис. 39. Генератор локомоторного ритма у таракана; слева - схема нейронной сети, обеспечивающей движение одной ноги, справа - характерная электрическая активность интернейрона, генерирующего ритм (И), и мотонейронов сгибателей (С) и разгибателей (Р). Генератор состоит из группы постоянно осциллирующих безимпульсных нейронов, которые задают ритм мотонейронам сгибателей и одновременно через тормозные интернейроны (черные) затормаживают разгибатели. Центральные командные нейроны тонически возбуждают нейроны генератора и мотонейроны разгибателей. Рецепторы флексоров и экстензеров дают начало обратным связям, которые корректируют локомоцию (по К.Пирсону, 1976)
печатание на машинке и др.) осуществляются по программам, формирующимся в течение жизни индивида. При определенном опыте человека эти движения выполняются почти автоматически, в результате чего обратная афферентация, в том числе от проприоцепции, перестает играть существенную роль. Обратная афферентация становится нужной лишь при переделке, изменении навыка. Механизм программного управления используется не только для врожденных
340
345
(claustrum). Полагают, что базальные ганглии имеют отношение как к хранению программ врожденных двигательных актов, так и двигательных автоматизмов.
2. Механизмы инициации движения
Сейчас уже многое известно о функциях моторной коры. Ее рассматривают как центральную структуру, управляющую самыми тонкими и точными произвольными движениями, посылающую свои сигналы к мотонейронам спинного мозга (так называемая пирамидная система). Именно в моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движением. Моторная кора использует оба принципа управления: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизм программирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной активности, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля коррекции движения. Кроме того, к моторной коре приходят сигналы, связанные с программированием движения из передних отделов коры и подкорки.
Каким образом в моторной коре совмещаются оба принципа управления? Чтобы ответить на этот вопрос, прежде всего необходимо рассмотреть механизмы, с помощью которых в мозге осуществляется актуализация моторных программ, хранящихся в ЦНС.
Сейчас уже накопилось много данных о том, что моторная кора получает информацию из структур, имеющих отношение к хранению двигательных программ. Так, в опытах с регистрацией нейронной активности у обезьян было показано, что при выполнении ими заученного движения активность нейронов зубчатого ядра мозжечка на 10 мс опережает изменение активности нейрона в моторной коре, которое
346
350
Рис. 40. Схема инициации двигательного акта 'эмоциональными и когнитивными' процессами (по Г. Могенсону, 1977 )
351
Глава XIII. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ
1. Функциональное состояние в структуре поведения
Понятие функционального состояния (ФС) широко используется в психологии, физиологии, эргономике и т. д. Это объясняется тем, что в самых различных сферах деятельности человека успешность его труда, обучения, творчества, физическое и психическое здоровье в значительной мере зависят от его ФС.
Отношения ФС и эффективности выполняемой работы принято описывать в виде куполообразной кривой. Тем самым вводится понятие оптимального функционального состояния, при котором человек достигает наиболее высоких результатов. Поэтому управление ФС является одним из важных резервов, который может быть использован для повышения эффективности деятельности человека на производстве, в школе, в вузе и в других сферах общественной практики. Оптимизация ФС является непременным условием формирования здорового образа жизни.
Однако на сегодняшний день, несмотря на очевидность практической значимости проблемы ФС, методы диагностики и оптимизации ФС остаются недостаточно изученными. В значительной мере такая ситуация обусловлена неразработанностью теории ФС и отсутствием четкого понятийного аппарата. Это касается и самого понятия ФС.
Наиболее часто ФС определяют как фоновую активность ЦНС, в условиях которой осуществляется та или иная деятельность. При этом И.П. Павлов говорил о
354
358
364
2. Нейроанатомия функциональных состояний
Открытие исследователем из Лос-Анжелеса Г. Мэгуном и итальянским ученым Дж. Моруцци в 1949 г. ретикулярной активирующей системы мозга имело решающее значение для понимания механизмов регуляции функциональных состояний. Они показали, что электрическая стимуляция срединной части ствола мозга (ретикулярной системы) во время сна животного пробуждает его и поддерживает бодрствование.
По существу, изучение восходящей активирующей системы было начато еще раньше, уже классическими опытами Ф. Бремера с перерезками ствола мозга, результаты которых были опубликованы в 1935 г. Делая перерезки на уровне среднего мозга, он получил препарат, который назвал cerveau isolé (рис. 43). Его электрическая активность такая же, как у нормального спящего животного: в ЭЭГ постоянно возникают так называемые сонные веретена - регулярные высокоамплитудные колебания с частотой 8-12/с. При этом зрачок у животного сужен, что также типично для нормального сна.
Другой препарат Ф. Бремер получил в результате рассечения ствола мозга на уровне его соединения со спинным (рис. 43). Препарат получил название encéphale isolé. Он имел ЭЭГ и реакции зрачка такие же, как и у нормального животного. Для него было характерно чередование 'сна' и 'бодрствования' (по показателям ЭЭГ и диаметра зрачка) (рис. 44). Оба препарата различались тем, что у cerveau isolé сенсорными раздражениями можно было вызвать лишь краткие периоды пробуждения, тогда как у encéphale isolé аналогичная стимуляция вызывала длительное пробуждение. Таким образом, у нормального животного и у encéphale isolé, по-видимому, существует центральный
365
Рис. 43. Схема ствола мозга кошки, показывающая места перерезки при создании препаратов encéphale isolé и cerveau isolé
Рис. 43. Схема ствола мозга кошки, показывающая места перерезки при создании препаратов encéphale isolé и cerveau isolé; 1 - мозжечок, 2 - мозолистое тело, 3 - кора, 4 - таламус, 5 - Варолиев мост
механизм поддержания бодрствования во время интервалов между раздражениями, но эта система отсутствует у препарата cerveau isolé. Именно этому центральному механизму в экспериментах Дж. Моруцци и Г. Мэгуна было найдено место. Их открытия хорошо объясняли эксперименты Бремера: источником ЭЭГ-активации являются не только сенсорные пути, но и ретикулярная формация среднего мозга. Животные с ретикулярными разрушениями становились сонными, обездвиженными и оставались такими по крайней мере в течение нескольких дней после
Рис. 44. Сравнение ЭЭГ и величины зрачка у препаратов encéphale isolé и cerveau isolé
Рис. 44. Сравнение ЭЭГ и величины зрачка у препаратов encéphale isolé и cerveau isolé. Быстрая и низкоамплитудная активность в ЭЭГ и расширенный зрачок, наблюдаемые у препаратов encéphale isolé, свойственны нормальному бодрствующему животному, а синхронизированные веретена в ЭЭГ и суженный зрачок типичны для cerveau isolé и нормального спящего животного (по Ф. Бремеру, 1937)
366
373
не активны, они редко разряжаются спайками. Но они первыми реагируют на наступление ПС. Их активность драматически возрастает и остается на этом уровне в течение всего периода ПС. Во время ПС кроме тонической активности у них можно видеть взрывы спайков, которые непосредственно предшествуют быстрым движениям глаз.
По мнению Г. Шеперда [49], управление сном и бодрствованием осуществляется группой структур, которые образуют распределенную систему в мозге. Важнейшую роль в этой системе играют три стволовых центра, в каждом из которых действует особый медиатор. Состояние бодрствования связано с активностью норадренергических волокон (синее пятно), а глубокий медленный сон - с активностью серотонинергических волокон (дорзальные ядра шва). Интересную гипотезу, объясняющую взаимодействие этих центров в 1977 г. выдвинули исследователи из Гарвардского университета А. Хобсон и Р. Мак-Карли. Они считают, что чередование бодрствования и сна задается холинергическими гигантскими ретикулярными нейронами гигантоклеточного ядра моста, которые характеризуются самовозбуждающимися связями. Возбуждаясь, эти нейрону посылают импульсы к синему пятну и дорзальным ядрам шва. Во время бодрствования их активность подавлена за счет тормозных влияний из синего пятна. Под влиянием гигантоклеточного ядра моста находятся многие структуры мозга, которые и обусловливают различные тонические и фазические проявления ПС.
3. Физиологические индикаторы функциональных состояний
Выделяют три основные группы физиологических реакций, по которым судят об изменении ФС человека:
374
двигательные, вегетативные и электроэнцефалографические.
Среди двигательных показателей часто используют уровень двигательной активности. Он может быть измерен количеством и интенсивностью различных фазических двигательных реакций, приходящихся на определенный интервал времени. Важным показателем является также уровень фонового мышечного напряжения (тонуса), при котором удерживается определенная поза или выполняются различные движения.
В качестве вегетативных показателей широко используются характеристики дыхательной системы (частота и глубина дыхания); кожногальванический рефлекс, его тоническая и фазическая форма, или изменение проводимости кожных покровов; гистограмма желудка, отражающая ее тонический и фазический компоненты; артериальное давление; расширение и сужение сосудов головы и конечностей. Для измерения мозгового кровотока получили распространение методы реографии и томографии. Среди показателей сердечно-сосудистой системы используют среднюю частоту пульса и ее дисперсию, систолический (ударный) объем пульса, а также минутный объем сердца.
Систолический объем сердца измеряется количеством крови, которое сердце выбрасывает в сосуды при каждом сокращении. У взрослого человека в состоянии относительного покоя систолический объем каждого желудочка составляет 70-80 мл. Минутный объем сердца - количество крови, которое сердце выбрасывает в легочный ствол и аорту за 1 мин. Он измеряется как произведение величины систолического объема на частоту сердечных сокращений в 1 мин. В среднем минутный объем составляет 3-5 л. При интенсивной работе он увеличивается до 30 л и более. При менее тяжелой работе минутный объем сердца растет за счет повышения величины систолического объема
375
и частоты сердечных сокращений, а при большой мощности только за счет учащения сердечного ритма. При больших нагрузках систолический объем может увеличиваться до 150-200 мл, ЧСС до 200 уд/мин, а АД в плечевой артерии возрастать до 200 мм рт. ст.
ЧСС, которая часто используется в качестве объективного показателя функционального состояния и его сдвигов под влиянием той или другой нагрузки, является результатом взаимодействия симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы. При этом возрастание ЧСС может возникать не только в результате роста симпатических влияний, но и за счет снижения парасимпатической активности. Поэтому данные о частоте пульса должны быть дополнены информацией об активности симпатической и парасимпатической систем. Таким показателем, более полно характеризующим состояние сердечнососудистой системы, является индекс напряжения (ИН), предложенный P.M. Баевским:
МО - мода, наиболее
вероятное значение случайной величины (центр гистограммы Р-Р интервалов); АМО -
амплитуда моды (вероятность доминирующего Р-Р интервала); Δх - вариационный размах Р-Р интервалов;
Индекс напряжения пропорционален средней частоте сердечных ударов и обратно пропорционален величине разброса интервала между Р-Р зубцами ЭКГ (вариационному размаху). Величина АМО пропорциональна активности симпатической регуляции ритма сердца, Ах увеличивается параллельно активности парасимпатической (вагусной) регуляции. Индекс напряжения наиболее полно описывает гистограмму распределения Р-Р интервалов.
376
377
Рис. 45. ЭЭГ бодрствующего человека при восьми отведениях с поверхности черепа.
Рис. 45. ЭЭГ бодрствующего человека при восьми отведениях с поверхности черепа. Локализация активных электродов указана на схеме слева. Индифферентный электрод на мочках ушей. Когда испытуемый открывает глаза, возникает депрессия альфа-ритма
с альфа-ритмом (1) и без альфа-ритма (2), а также с преобладанием бета-активности (3) и спектра ЭЭГ десинхронизированного типа, когда ни один из ритмов не доминирует (4).
Реакция перестройки биотоков мозга более чувствительно реагирует на изменение ФС, чем фоновая ЭЭГ. Она состоит в следовании колебаний ЭЭГ за частотой ритмической сенсорной стимуляции. Так, биотоки мозга особенно легко воспроизводят ритм световых мельканий. В тех случаях, когда частота световых мельканий не соответствует ФС, в ответе появляются гармоники: высокие (вторая, третья и т. д.), когда на фоне возбуждения на каждую вспышку мозг реагирует
378
4. Гетерогенность модулирующей системы мозга
Одно время считалось, что, несмотря на большое разнообразие физиологических реакций (ЭЭГ, КГР,
380
ЭКГ, ЭМГ и др.), которые обычно используются для оценки ФС, все они в одинаковой мере связаны с активацией неспецифической системы мозга и что по динамике любой из них можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой подход основывался на появившейся в 1951 г. концепции Д. Линдсли о единстве и синергизме восходящих и нисходящих влияний от неспецифической системы мозга, обусловливающих параллелизм всех ЭЭГ-х, вегетативных и моторных реакций активации.
Однако позже были получены данные о низких коэффициентах корреляции между различными показателями активации, а также о диссоциации ЭЭГ и поведенческого пробуждения. Введение собаке атропина вызывает ЭЭГ медленного сна, в то время как животное поведенчески продолжает бодрствовать. С помощью физосигмина можно вызвать активированную ЭЭГ, тогда как животное будет находиться в состоянии дремоты.
Многочисленные данные о разнонаправленном изменении различных показателей активации (в том числе ЭЭГ и ЧСС) были обобщены Дж. Лейси в его концепции 'дирекционной фракционности активации'. По Лейси, существует не единая система неспецифической активации, а несколько субсистем, выражением которых являются вегетативные, моторные и ЭЭГ-реакции.
П.К. Анохину [1] принадлежит концепция 'специфичности неспецифической активации'. Он утверждает, что каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифической активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью. В опытах на животных он выделил и описал различные ЭЭГ паттерны для оборонительной, пищевой и ориентировочной мотивации и, используя различные фармакологические вещества,
381
5. Сон
Длительное время господствовало представление о том, что во время сна, когда в течение нескольких часов в организме идут процессы восстановления, наблюдается общее снижение активности тела и мозга.
386
Такое понимание соответствовало особенностям сонного поведения, когда человек или животное, приняв удобную позу, многие часы находились без движения, а также регистрируемой при этом ЭЭГ, в которой появлялись медленные волны.
Позже представление о падении активности мозга во время сна было отвергнуто прежде всего благодаря открытию особой стадии сна, так называемого парадоксального или быстрого сна. Его открытие в 1953 г. связано с именами аспиранта Э. Азеринского и исследователя Н. Клейтмена, которые во время ночного сна у здоровых людей зарегистрировали быстрые движения глаз. Периоды таких движений в течение ночи появлялись 4-5 раз и, как в дальнейшем было показано У. Дементом и Н. Клейтменом, они совпадали с десинхронизацией в ЭЭГ. По данным М. Жуве, десинхронизация ЭЭГ во время сна сочетается с фазическими двигательными реакциями в вице подергивания конечностей, вибрис, хвоста.
Таким образом, сон - это не просто углубление и распространение торможения. Это сложный процесс, имеющий свои стадии, каждая из которых сама по себе уникальна. Различие между ними не может быть описано количественно. При этом мозг во время сна характеризуется высоким уровнем активности и в некотором смысле даже более высоким, чем при спокойном бодрствовании (рис. 46).
Существует несколько классификаций ЭЭГ-стадий сна человека. Наибольшее распространение получила классификация, предложенная У. Дементом и Н. Клейтменом. Для I стадии характерна ЭЭГ с низковольтной, быстрой активностью, иногда включающей короткие группы альфа-волн; во II стадии в ЭЭГ на уплощенном фоне появляются сонные веретена (12-14 в/с), билатеральные 'острые волны' иК-комплекс; в III стадии - сонные веретена в сочетании с
387
393
Естественный сон характеризуется циклической сменой медленного и парадоксального сна. Полный цикл, состоящий из смены медленного сна на быстрый с последующим возвращением к медленному, у человека занимает 60-90 мин. На ночной сон приходится 4-5 полных цикла. Сон всегда начинается с медленного сна (рис. 48). У нормального человека на быстрый сон в среднем приходится около 20% от общей продолжительности сна. Длительность фазы быстрого сна к утру увеличивается,.а медленного уменьшается, так что до 72% медленного сна расходуется в течение первой половины ночи. Фазические компоненты ПС более выражены в последних циклах сна.
Структура сна у большинства млекопитающих сходна. Различия касаются в основном числа циклов смены MC на ПС. Так, у кошки в течение 5-часового периода развивается 10 циклов, тогда как у крысы количество циклов за это же время достигает 22. Такое
Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека.
Рис. 48. Типичное чередование фаз сна у взрослого молодого человека. Д - бодрствование, MC - медленный сон. Черной линией показаны периоды парадоксального сна (ПС) с характерной ЭЭГ-десинхронизацией и быстрыми движениями глаз (БДГ) (по Р. Томпсону, 1974)
394
408
язвочки в слизистой оболочке желудка и кишечника. Затем было показано, что при непрекращающемся действии стрессогеннного фактора 'триада стресса' изменяется (рис. 50).
В 1936 г., описав впервые ОАС, или синдром биологического стресса, Г.Селье выделяет его три стадии: стадию тревоги (I), стадию резистентности (II) и стадию истощения (III).
Согласно Г. Селье, I стадия стресса (тревоги) состоит в мобилизации адаптационных возможностей организма, при которой сопротивляемость стрессу падает ниже нормы. Она выражается в реакциях надпочечников, иммунной системы и желудочно-кишечного тракта, уже описанных как 'триада стресса'. Если стрессор сильный (тяжелые ожоги, крайне высокая или низкая температура), из-за ограниченности резервов может наступить смерть.
II стадия стресса - стадия сопротивления. Если действие совместимо с возможностями адаптации, то в организме стабилизируется фаза сопротивления. При этом признаки тревоги практически исчезают, а уровень сопротивляемости поднимается значительно выше обычного.
Рис. 50. Основные пути действия стрессора - триада стресса (по Г. Селье, 1982)
409
411
Рис. 51. Схема развития стресс-реакции (по ГЛ. Кассилю, 1975)
418
Глава XIV. ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
1. Слово как сигнал сигналов
Закономерности условнорефлекторной деятельности, установленные для животных, свойственны и человеку. Однако поведение человека настолько сильно отличается от поведения животных, что у него должны существовать дополнительные нейрофизиологические механизмы, которые и определяют особенности его высшей нервной деятельности.
И.П.Павлов считал, что специфика высшей нервной деятельности человека возникла в результате нового способа взаимодействия с внешним миром, который стал возможен при трудовой деятельности людей и который выразился в речи. Речь возникла как средство общения между людьми в процессе труда. Ее развитие привело к возникновению языка. И.П.Павлов писал, что 'слово сделало нас людьми...'. С возникновением языка у человека появилась новая система раздражителей в виде слов, обозначающих различные предметы, явления окружающего мира и их отношения. Таким образом, у человека в отличие от животных существуют две системы сигнальных раздражителей: первая сигнальная система, состоящая из непосредственных воздействий внутренней и внешней среды на сенсорные входы, и вторая сигнальная система, состоящая преимущественно из слов, обозначающих эти воздействия.
Слово, обозначающее предмет, не является результатом простой ассоциации по типу 'слово - предмет'.
419
420
Суть мышления в выполнении некоторых внутренних операций с образами во внутренней картине мира. Эти операции позволяют строить и достраивать меняющуюся модель мира. Благодаря слову картина мира становится более совершенной, с одной стороны, более обобщенной, с другой - более дифференцированной. Присоединяясь к непосредственному образу предмета, слово выделяет его существенные признаки, вносит в него формы анализа и синтеза, которые непосредственно недоступны субъекту. Слово переводит субъективный смысл образа в систему значений, что делает его более понятным как субъекту, так и любому слушателю.
2. Речь и ее функции
Исследователи выделяют три основные функции речи: коммуникативную, регулирующую и программирующую. Коммуникативная функция - осуществление общения между людьми с помощью языка. В коммуникативной функции выделяют функцию сообщения и функцию побуждения к действию. При сообщении человек указывает на какой-либо предмет или высказывает свои суждения по какому-либо вопросу. Побудительная сила речи зависит от ее эмоциональной выразительности.
Через слово человек получает знания о предметах и явлениях окружающего мира без непосредственного контакта с ними. Система словесных символов расширяет возможности приспособления человека к окружающей среде, возможности его ориентации в природном и социальном мире. Через знания, накопленные человечеством и зафиксированные в устной и письменной речи, человек связан с прошлым и будущим.
Способность человека к общению с помощью слов-символов имеет свои истоки в коммуникативных способностях высших обезьян.
421
3. Развитие речи у ребенка
У ребенка слово становится сигналом сигналов не сразу. Это качество приобретается постепенно, по мере
424
созревания мозга и формирования новых и все более сложных временных связей. У грудного младенца первые условные рефлексы неустойчивы и появляются со второго, иногда третьего месяца жизни. Ранее всего формируются условные пищевые рефлексы на вкусовые и запаховые раздражители, затем на вестибулярные (покачивание) и позже на звуковые и зрительные. Для грудного ребенка характерна слабость процессов возбуждения и торможения. У него легко развивается охранительное торможение. На это указывает почти непрерывный сон новорожденного (около 20 ч).
Условные рефлексы на словесные раздражители появляются лишь во второй половине года жизни. При общении взрослых с ребенком слово обычно сочетается с другими непосредственными раздражителями. В результате оно становится одним из компонентов комплекса. Например на слова 'Где мама?' ребенок реагирует поворотом головы в сторону матери только в комплексе с другими раздражителями: кинестетическими (от положения тела), зрительными (привычная обстановка, лицо человека, задающего вопрос), звуковыми (голос, интонация). Стоит изменить один из компонентов комплекса, и реакция на слово исчезает. Постепенно слово начинает приобретать ведущее значение, вытесняя другие компоненты комплекса. Сначала выпадает кинестетический компонент, затем теряют свое значение зрительные и звуковые раздражители. И уже одно слово вызывает реакцию.
Предъявление определенного предмета при одновременном его назывании приводит к тому, что слово начинает заменять обозначаемый им предмет. Эта способность появляется у ребенка к концу первого года жизни или началу второго. Однако слово сначала замещает лишь конкретный предмет, например данную куклу, а не куклу вообще. т. е. слово выступает на этом этапе развития как интегратор первого порядка.
425
4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем
К закономерностям взаимодействия двух сигнальных систем относится явление элективной (или избирательной) иррадиации нервных процессов между двумя системами. Оно обусловлено наличием нервных связей, формирующихся в процессе онтогенеза
427
между непосредственными раздражителями и обозначающими их словами. Явление элективной иррадиации из первой сигнальной системы во вторую впервые было описано в 1927 г. О.П. Капустник. У детей на звонок при пищевом подкреплении вырабатывался двигательный условный рефлекс. Затем условный раздражитель заменяли разными словами. Оказалось, что только при произнесении слов 'звонок' или 'звонит' , а также показа карточки, на которой написано ' звонок ', возникает условная двигательная реакция. Элективная иррадиация возбуждения была получена и для вегетативной реакции после выработки на звонок условного оборонительного рефлекса. Замена звонка на фразу: 'Даю звонок' вызывает такую же сосудистую оборонительную реакцию: сужение сосудов руки и головы, как и сам звонок. Другие слова эту реакцию не вызывают. У взрослых переход возбуждения из первой сигнальной системы во вторую выражен хуже, чем у детей. Она легче обнаруживается по вегетативным показателям, чем по двигательным. Избирательная иррадиация возбуждения происходит и из второй сигнальной системы в первую.
Между двумя сигнальными системами существует иррадиация торможения. Выработка дифференцировки на первосигнальные стимулы может быть воспроизведена при их замене соответствующими словами. В большинстве случаев элективная иррадиация между двумя сигнальными системами возникает как кратковременное явление после выработки условных связей.
Другой особенностью взаимодействия двух сигнальных систем является их взаимное торможение (или взаимная индукция). Выработка условного рефлекса в пределах первой сигнальной системы (например, мигательного условного рефлекса) задерживается в условиях активации второй сигнальной системы
428
Рис. 53. Семантическое поле оборонительной и ориентировочной реакции.
Семантический центр представлен оборонительной реакцией. Соседние по значению слова вызывают ориентировочные реакции (по E.H. Соколову, 1981)
429
дифференцировать оборонительный рефлекс от ориентировочного. После выработки рефлекса предъявление разных слов вместо условного раздражителя показывает, что центр безусловного оборонительного рефлекса образует не одну, а множество связей с целым набором близких по смыслу слов. Вклад каждого слова в условную оборонительную реакцию тем больше, чем ближе по смыслу оно слову, используемому в качестве условного раздражителя. Слова, близкие по смыслу, образуют ядро смысловых связей и вызывают оборонительную реакцию (сужение сосудов руки и головы). Слова, отличные по смыслу, но все же лежащие на границе их семантической близости, вызывают стойкий ориентировочный рефлекс (сужение сосудов руки и расширение сосудов головы) (рис. 53). Другой способ изучения семантических связей связан с ориентировочным рефлексом. Словесный раздражитель включает два компонента: сенсорный (акустический или зрительный) и смысловой или семантический, через который он связан со словами, близкими ему по значению. Чтобы полностью угасить ориентировочный рефлекс, как на сенсорный, так и на смысловой компонент предъявляют слова, входящие в одну смысловую группу (название деревьев, минералов, животных), но отличающиеся друг от друга по акустическим характеристикам. После такого угашения ориентировочных реакций предъявляют слово, близкое по звучанию к ранее угашенным, но сильно отличающееся от них по смыслу (т. е. из другой смысловой группы). Появление ориентировочной реакции означает, что данное слово относится к другой семантической группе. Тот набор словесных стимулов, на который распространился эффект угасания, представляет единую семантическую структуру, или семантическое поле ориентировочного рефлекса [39], который при возбуждении этого поля тормозится. Как показали ис-
430
5. Речевые функции полушарий
Понимание словесных раздражителей и осуществление словесных реакций связано с функцией доминирующего, речевого полушария. Клинические данные, полученные при изучении поражений мозга, а также результаты электрической стимуляции структур мозга во время операций на мозге позволили выявить те критические структуры коры, которые важны для способности говорить и понимать речь. Методика, позволяющая картировать области мозга, связанные с речью, с помощью прямого электрического раздражения мозга была разработана в 30-х гг. У. Пенфильдом в Монреале в Институте неврологии по поводу хирургического удаления участков мозга с очагами эпилепсии. Во время процедуры, которая проводилась
432
без наркоза, больной должен был называть показываемые ему картинки. Речевые центры выявлялись по афазической остановке (по потере способности говорить), когда раздражение током попадало на них.
Наиболее важные данные об организации речевых процессов получены в нейропсихологии при изучении локальных поражений мозга. Согласно взглядам А.Р. Лурии, выделяются две группы структур мозга с различными функциями в отношении речевой деятельности. Их поражение вызывает две категории афазий: синтагматические и парадигматические. Первые связаны с трудностями динамической организации речевого высказывания и наблюдаются при поражении передних отделов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т. д.).
К передним отделам речевых зон коры относится и центр Брока. Он расположен в нижних отделах третьей лобной извилины, у большей части людей в левом полушарии. Эта зона контролирует осуществление речевых реакций. Ее поражение вызывает эфферентную моторную афазию, при которой нарушается собственная речь больного, а понимание чужой речи в основном сохраняется. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мелодия слов за счет невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока большую часть своих ошибок осознают. Говорят они с большим трудом и мало.
Поражение другой части передних речевых зон (в нижних отделах премоторной коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда больной теряет способность формулировать высказывания, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи). Протекает она
433
435
Рис. 54. Схема функциональной латерализации, составленная на основе раздельного тестирования правого и левого полушарий после рассечения передней комиссуры (по Р.Сперри,1970)
436
6. Мозг и сознание
Особенностью психики человека является осознанность многих процессов его внутренней жизни. Сознание - функция человеческого мозга. Его часто определяют как 'высший уровень психического отражения действительности, присущий только человеку как общественноисторическому существу' (Краткий психологический словарь, 1985. С. 328). Конкретизируя такое определение, Д.И. Дубровский подчеркивает, что сознание предполагает осознание не только внешних объектов, но и осознание себя как личности и своей психической деятельности. В определении,
440
442
Рис. 55. ВП на неосознаваемые стимулы.
А - усредненные ВП на неосознаваемые нейтральные слова. В левое поле зрения (Л) предъявляли слово 'поле', в правое поле зрения (П) - слово 'море'; Б - усредненные ВП на неосознаваемое эмоциональное слово ' жена' .1-2 - ассоциативные области левого и правого полушарий; 3-4 - затылочные области левого и правого полушарий; 5 - вертекс (по Э.А. Костандову, 1983); вертикальная черта - отметка стимула
443
446
чевому, доминантному полушарию. Хотя определенные лингвистические способности присущи и субдоминантному полушарию. Сознание связано с лингвистическими механизмами, по-разному представленными в левом и правом полушариях.
Неосознаваемые психические процессы охватывают обширную сферу явлений. П.В. Симонов [36] предлагает выделять среди них по крайней мере две группы. Первая группа - подсознание. К ней принадлежит все то, что ранее уже было осознано и вновь может стать осознаваемым в определенных условиях. Это различные автоматизированные навыки, глубоко усвоенные человеком нормы поведения, мотивационные конфликты, вытесненные из сферы сознания. Подсознание предохраняет человека от излишних энергетических трат, защищает от стресса.
Другая группа неосознаваемых психических явлений - сверхсознание или интуиция, связана с процессами творчества, которые не контролируются сознанием. Сверхсознание - источник новой информации, гипотез, открытий. Его нейрофизиологическая основа - трансформация следов памяти и порождение из них новых комбинаций, создание новых временных связей, порождение аналогий. За сознанием остается функция отбора гипотез на основе их логического анализа. Направление развития сверхсознания определяется доминирующей потребностью. Сверхсознание играет важнейшую роль в появлении научных открытий и создании художественных произведений, шедевров искусств.
Глава XV. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
1. Донервные теории индивидуальности
В повседневной жизни мы замечаем, что люди, попадая в одни и те же ситуации, ведут себя по-разному. Однако за этим большим разнообразием поведенческих реакций и поступков проступают некоторые общие схемы или типы поведения. Это обстоятельство было отмечено еще в древние времена и было положено в основу греческой медицины, испытавшей сильное влияние Гиппократа (V в. до н.э.). Греческая (или греко-арабско-персидско-таджикская) медицина основана на признании четырех элементов или стихий природы: воздуха, воды, огня и земли. Соответственно и в организме человека различаются четыре основные материи, каждая из которых соответствует одному из элементов или стихий природы (кровь, лимфа, желчь, черная желчь). Комбинация этих материй и определяет особенности, тип поведения человека. Эта идея легла в основу первой классификации темпераментов, изложенной в трудах Гиппократа. Он считал, что уровень жизнедеятельности человека зависит от соотношения четырех жидкостей (материй), циркулирующих в организме - крови, желчи, черной желчи и слизи (лимфы, флегмы).
Смесь этих жидкостей определяет индивидуальное своеобразие каждого организма. В переводе с греческого на латинский слово 'смесь' звучит как 'temperamentum'. Отсюда классификация индивидов была названа классификацией темпераментов. И сейчас известна как учение Гиппократа о четырех видах тем-
448
451
атлетичностыо, силой. Для него характерна резкость движений. Ему соответствует темперамент со склонностью к риску, потребностью в физических упражнениях, активность, смелость, властолюбие, безразличие к боли, агрессивность. Эктоморфному типу конституции соответствует хрупкость телосложения, отсутствие выраженной мускулатуры. Такие лица характеризуются сдержанностью, общей заторможенностью, скрытностью, пугливостью, склонностью к одиночеству.
Выводы Э. Кречмера и У. Шелдона неоднократно подвергались экспериментальным проверкам. Многие результаты были противоречивыми. Однако в целом исследователи пришли к заключению, что между телосложением и психическими качествами человека, а именно чертами темперамента, существует хотя и слабая, но статистически достоверная связь.
2. Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности
Основным недостатком гуморальных и морфологических теорий являлось то, что они игнорировали роль центральной нервной системы в возникновении индивидуальных различий. Согласно современным морфологическим данным существуют большие индивидуальные различия в цитоархитектонике коры головного мозга (рис. 58). Крупной заслугой И.П. Павлова явилось то, что он связал четыре типа темперамента, выделяемых античной классификацией, со свойствами нервной системы, выделив среди них силу, уравновешенность и подвижность возбудительного и тормозного процесса. Четыре основных типа комбинаций этих свойств И.П. Павлов описал как четыре типа высшей нервной деятельности.
Сильный, уравновешенный, подвижый тип нервной системы рассматривался им как соответствующий темпераменту сангвиника. Сильный, уравно-
452
Рис. 58. Два варианта (А, Б ) расположения цитоархитектонических полей коры мозга человека. Наружные поверхности (по С.А. Саркисову, 1964)
вешенный, инертный - характеристика темперамента флегматика. Сильный, неуравновешенный - соответствует темпераменту холерика. Слабые нервные процессы - отличительная черта меланхолика.
В лаборатории И.П. Павлова на собаках были разработаны экспериментальные методы, которые позволяли измерять основные свойства нервных процессов.
453
456
3) по зрительным и слуховым абсолютным порогам, которые тем ниже, чем слабее нервная система. Обратные отношения между силой возбуждения и абсолютной сенсорной чувствительностью были подтверждены многими исследованиями;
4) измеряя чувствительность зрения к точечному раздражителю, находят ту силу побочного раздражителя, при которой вызванное им повышение чувствительности сменится ее понижением. Чем слабее нервная система, тем при меньшей силе побочного раздражителя будет происходить смена эффектов.
3. Свойства нервной системы и их измерения
Общим свойством большинства методик, применяемых для измерения свойств нервных процессов в лаборатории И.П. Павлова, является их условнорефлекторный характер. Наиболее часто используется процедура выработки положительных и отрицательных условных рефлексов, их переделка.
С развитием методов электрофизиологии мозга традиционно применявшиеся для диагностики свойств нервной системы условнорефлекторные показатели были дополнены безусловно-рефлекторными реакциями. Это расширило возможности исследователей для определения наиболее устойчивых, врожденных характеристик высшей нервной деятельности. Для этих целей наиболее успешно применяется ЭЭГ (ее частотный спектр, реакция усвоения ритма мелькающего света на разных частотах, усредненный вызванный потенциал).
Использование большого арсенала самых разнообразных методик для диагностики свойств привело Э.А. Голубеву с сотрудниками к заключению о необходимости разделения свойств нервной системы на те, которые в большей мере связаны с особенностью
457
460
ствует меланхолическому темпераменту, то он принадлежит к 'мыслительному' типу. Если же у человека показатели силы, лабильности и активированности высоки, что, как известно, на физиологическом уровне представляет 'холерический' темперамент, то можно прогнозировать, что данный обследуемый обнаружит все особенности 'художественного' типа. При этом более высокие показатели силы и лабильности, как правило, обнаруживает ведущее полушарие; правое - у 'художников' и левое - у 'мыслителей' . В этих работах отчетливо проявилась возможность сближения двух подходов: 'измерительного' и 'типологического' или двух уровней исследования: физиологического и поведенческого (психологического), часто развиваемых разобщенно.
4. Темперамент в структуре индивидуальности
Четыре основных типа темперамента - это четыре типа поведения. Следовательно, темперамент - категория поведенческая. При этом темперамент ни в какой мере не характеризует содержательную сторону личности (мировоззрение, взгляды, убеждения, интересы). Содержательная сторона личности связана с характером. Темперамент - это совокупность формальных, динамических характеристик поведения. При этом имеют в виду прежде всего энергетический уровень поведения: его интенсивность, скорость, темп, а также эмоциональные особенности поведения. Исследователи выделяют большое число самых различных свойств темперамента, среди которых импульсивность, тревожность, пластичность, эмоциональная возбудимость, сила эмоций, реактивность и многие другие. Расходясь во взглядах на количество и значимость этих свойств, большинство ученых признают существование двух основных свойств темперамента или двух
461
463
Рис. 59. Сходство частотных спектров фоновой ЗЭГ у бодрствующего человека, зарегистрированной в разные дни.
Показаны спектры двух испытуемых (Ш. и М.), полученные для ЭЭГ длительностью в 10 с; числа - дни регистрации (по H.H. Даниловой, 1963)
они получили высокий коэффициент корреляции по этому свойству (0,85), а у двуяйцовых низкий (0,22). Они полагают, что существует врожденный компонент эмоциональности как свойства темперамента.
464
467
системокомплексы. Ими показано, что для лингвистических способностей это не только инертность, но и преобладание зрительной памяти и второсигнальных функций. Для коммуникативных языковых способностей это не только лабильность, но и слуховая память, и преобладание первосигнальных функций. Для музыкальных способностей это лабильность в разных возрастах, высокая чувствительность и доминирование непроизвольного уровня регуляции у подростков.
Индивидуальность каждого человека определяет его большие или меньшие адаптивные возможности. По мнению И.П. Павлова, наиболее предпочтительными являются темперамент сангвиника и флегматика. Менее приспособлен к жизни темперамент холерика из-за отсутствия у него уравновешенности процессов возбуждения и торможения. Низкая работоспособность (выносливость) нервной системы характеризует меланхолика. Однако Б.М. Теплов и В.Д. Небылицын [26] выступали против оценочной характеристики темпераментов и подчеркивали, что в зависимости от характера и типа выполняемой деятельности преимущество могут иметь самые разные типы темпераментов и индивидуальные качества человека. На этом строятся основные принципы науки о профориентации, задача которой - помочь молодому человеку в выборе профессии.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящее время в физиологии высшей нервной деятельности достигнут значительный прогресс. Прежде всего это касается двух главных разделов, которые И.П. Павлов рассматривал как ключевые: механизма ассоциативной функции мозга (временной связи) и механизма анализаторов. Именно прогресс в изучении временной связи и анализаторов определил главные направления развития современной физиологии высшей нервной деятельности.
Важным шагом в развитии анализаторов явилось открытие детекторного принципа кодирования информации в ЦНС и модульного принципа организации коры больших полушарий. Выявление детекторов простых признаков и комплексных сигналов (гностических единиц), константных детекторов в самых различных анализаторах убедительно подтвердило детекторную концепцию.
Современные достижения в изучении временной связи обязаны переходу к клеточному уровню анализа и главным образом с использованием простых нервных систем, в частности, моллюсков. Показано, что в основе пластических перестроек в нервной системе, возникающих при разных формах обучения (привыкание, сенситизация, ассоциация) лежит один и тот же универсальный общебиологический механизм. Он включает как пресинаптические, так и постсинаптические преобразования. Данные о взаимодействии мембранных процессов с молекулярными механизмами клетки дали основание для построения концепций о механизме экспрессии - депрессии генов как общебиологической основе памяти. Изучение ассоциативного обучения на полностью изолированных команд-
469
472
изучению нейронных механизмов психических процессов и состояний, в том числе отражения смысловых характеристик словесных сигналов в активности нейронов человека.
Наука о высшей нервной деятельности приобретает все большее значение в жизни общества. В значительной степени это обусловлено задачами управления функциональным состоянием, обучением, памятью, вниманием и другими функциями человека, которые возникают в педагогике, медицине, на производстве, а также в связи с развитием робототехники.
ЛИТЕРАТУРА
1. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
2. Асратян Э.А. Рефлекторная теория высшей нервной деятельности // Избранные труды. М, 1983.
3. Ашмарин ИЛ. Молекулярные механизмы нейрологической памяти // Механизмы памяти. Л., 1987.
4. Батуев A.C. Принцип доминанты в интегративной деятельности мозга // Физиология поведения. Л., 1987.
5. Бернштейн НА. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., 1966.
6. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. Л., 1980.
7. Вартанян ГА., Лохов М.И. Механизмы регуляции памяти // Механизмы памяти. Л., 1986.
8. Вилюнас В.К. Психологические механизмы биологической мотивации. М., 1986.
9. Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности. М., 1979.
10. Греченко Т.Н., Соколов E.H. Нейрофизиология памяти и обучения // Механизмы памяти. Л., 1987.
11. Данилова H.H. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М., 1985.
12. Иваницкий А.М. Фокусы взаимодействия, синтез информации и психическая деятельность // Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 219-227.
13. Китаев-Смы Л.А. Психология стресса. М., 1983.
14. Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. М., 1970.
15. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий и неосознаваемое восприятие. М., 1983.
16. Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М., 1986.
17. Кругликов Р.И. Системная организация памяти // Механизмы памяти. Л., 1987.
474
18. Кругликов Р.И. Принцип детерминизма и деятельность мозга. М., 1988.
19. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М., 1986.
20. Крылова А.Л., Черноризов А.М. Зрительный анализатор: нейронные механизмы зрения. М., 1987.
21. Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М., 1980.
22. Ливанов МЛ. Пространственная организация процессов головного мозга. М., 1972.
23. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М., 1973.
24. Меерсон Я А. Высшие зрительные функции. Л., 1986.
25. Менинг О. Поведение животных. М., 1982.
26. Небылицын В.Д. Основные свойства нервной системы человека. М., 1966.
27. Ониани Т.Н. Интегративная функция лимбической системы. Тбилиси, 1980.
28. Павлов ИЛ. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Л., 1949.
29. Павлов ИЛ. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения животных). Л., 1938.
30. Павлов ИЛ. Поли. собр. соч.: В 6 т. М.: Л., 1951-1952.
31. Прибрам К. Языки мозга. М., 1975.
32. Роуз С. Устройство памяти, от молекул к сознанию. М., 1995.
33. Рубинштейн С.Л. Основы общей психологии. М., 1946.
34. Русинов B.C. Доминанта как фактор следообразования в центральной нервной системе // Механизмы памяти. Л., 1987.
35. Сеченов ИМ. Рефлексы головного мозга. М., 1961.
36. Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., 1987.
37. Симонов П.В. Созидающий мозг (нейронные основы творчества). М., 1993.
38. Соколов ЕЛ. Нейронные механизмы памяти и обучения. М., 1981.
39. Соколов ЕЛ. Физиология высшей нервной деятельности. М., 1981. Ч. П.
475
40. Соколов E.H. Теоретическая психофизиология. М., 1986.
41. Соколов E.H. Перцептивный, мнестический и семантический уровни субъективного отображения // Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 228-231.
42. Соколов E.H. Принцип векторного кодирования в психофизиологии // Вест. Моск. Ун-та. Серия 14. Психология. 1995. ? 4. С.3-13.
43. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М., 1983.
44. Судаков К.В. Системная организация целостного поведенческого акта // Физиология поведения. Л., 1987.
45. Ухтомский А.А. Учение о доминанте // Собр. соч.: В 6 т. Л., 1950-1952.
46. Хомская Е.Д. Нейропсихология. М., 1987.
47. Хьюбел Д., Визель Т. Центральные механизмы зрения // Мозг. М., 1984.
48. Чайченко Г.М., Харченко П.Д. Физиология высшей нервной деятельности. Киев, 1981.
49. Шеперд Г. Нейробиология. М., 1987.
50. Эделмен Дж., Маунткасл В. Разумный мозг. М., 1981.
51. Эварт Э. Механизмы головного мозга, управляющие движением // Мозг. М., 1984.
52. Andersen P.A., Andeisson SA. Physiological bases of the alpha ihylhm. N.Y., 1968.
53. Learning and memory. A biological view / (Eds. by J.L. Martmez, R.P.Kesner). N.Y., 1986.
54. Mogenson G.J. The neurobiology of behavior an introduction. N.Y., 1977.
55. Mogenson G.J., Jones D.h., Jim C.J. From motivation to action functional interface between the limbic system and the motor system // Progress in Neurobiology. 1980. V. 14.
56. Thompson R.F. Introduction to physiological psychology. N.Y., 1975.
Оглавление
Предисловие........................................................................3
Глава I. История, предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности............5
1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность...........................5
2. Предпосылки возникновения учения И.П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельности................ 14
3. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности........................... 20
Глава II. Основные понятия и принципы высшей нервной деятельности............28
1. Основы теории рефлекторной деятельности......... 28
2. Эволюционные закономерности интегративной деятельности мозга.......... 43
Глава III. Функциональная организация мозга...........55
1. Сенсорные системы (анализаторы) мозга............. 57
2. Модулирующие системы мозга........................... 68
3. Основы функциональной организации двигательных систем мозга..................... 75
4. Концепция нейронной организации рефлекторной дуги................. 87
Глава IV. Врожденная деятельность организма...........92
1. Безусловные рефлексы и их классификация........ 95
2. Особенности организации безусловного рефлекса (инстинкта) .....102
3. Концепция драйва и драйв-рефлексы.................108
Глава V. Обучение и закономерности условнорефлекторной деятельности.................117
1. Привыкание как стимул-зависимое обучение .....117
2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение.............................................128
3. Динамика условнорефлекторной деятельности ... 149
477
Глава VI. Механизмы образования условного рефлекса.......................160
1. Функциональные основы замыкания временной связи .................161
2. Доминанта и условный рефлекс........................170
Глава VII. Нейрофизиологические основы памяти и обучения...........185
1. Временная организация памяти........................186
2. Структурно-функциональные основы памяти и обучения ............195
3. Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти..........206
Глава VIII. Структура поведенческого акта................239
1. Функциональная система.................................239
2. Стадии поведенческого акта.............................241
3. Поведение в вероятностной среде......................251
4. Нейронные механизмы поведения.....................255
Глава IX. Потребности...................................................264
1. Детерминанты потребностей.............................264
2. Классификация потребностей...........................267
3. Потребности и воспитание................................271
Глава X. Мотивация.......................................................275
1. Биологическая мотивация................................275
2. Общие свойства различных видов мотивации......284
3. Мотивация как доминанта ...............................286
4. Нейроанатомия мотивации...............................292
5. Нейрохимия мотивации...................................299
Глава XI. Эмоции...........................................................304
1. Функции эмоций.............................................307
2. Физиологическое выражение эмоций ................317
3. Нейроанатомия эмоций....................................322
4. Нейрохимия эмоций........................................330
Глава XII. Движение......................................................334
1. Механизмы управления движением ..................334
2. Механизмы инициации движения.....................346
478
Глава XIII. Функциональные состояния....................354
1. Функциональное состояние в структуре поведения.........354
2. Нейроанатомия функциональных состояний......365
3. Физиологические индикаторы функциональных состояний........... 374
4. Гетерогенность модулирующей системы мозга .... 380
5. Сон..............................................................386
6. Стресс........................................................405
Глава XIV. Особенности высшей нервной деятельности человека...................419
1. Слово как сигнал сигналов...............................419
2. Речь и ее функции...........................................421
3. Развитие речи у ребенка..................................424
4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем..........................427
5. Речевые функции полушарий...........................432
6. Мозг и сознание..............................................440
Глава XV. Индивидуальные различия высшей нервной деятельности человека............448
1. Донервные теории индивидуальности................448
2. Теория И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности......................................452
3. Свойства нервной системы и их измерения.........457
4. Темперамент в структуре индивидуальности ......461
Заключение.........................................................469
Литература.......................................................... 474
Серия 'Учебники МГУ'
Нина Николаевна Данилова, Алевтина Леонидовна Крылова
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Ответственный
за выпуск Баранникова Е.
Редактор Благородова H
Корректоры Шумкина И., Благородова И.
Художник Тимофеева Е.
Компьютерная
верстка Петров А.
Сдано в набор 15.05.2005 г. Подписано в печать 25.06.2005 г.
Формат 84x108 1/32. Бумага типографская.
Гарнитура Школьная.
Тираж 5 000. Заказ ? 475.
Издательство 'Феникс'
344082, г. Ростов-на-Дону,
пер. Халтуринский, 80
Отпечатано с готовых диапозитивов в ЗАО 'Книга' 344019, г. Ростов-на-Дону, ул. Советская, 57
Качество печати соответствует предоставленным диапозитивам.
Сканирование и форматирование: Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || yanko_slava@yahoo.com || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656 || Библиотека: http://yanko.lib.ru/gum.html || Номера страниц - внизу. АНОНС КНИГИ
update 02.02.06