Сканирование и форматирование: Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || yanko_slava@yahoo.com || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656 || Библиотека: http://yanko.lib.ru/gum.html || номера страниц - вверху. АНОНС КНИГИ

 

 

 

 

 

С.В. Савельев

 

 

ПРОИСХОЖДЕНИЕ МОЗГА

 

 

 

 

Москва

2005

 

 

 

УДК 591.481

ББК 28.66+28.67

С12

Савельев СВ.

С12 Происхождение мозга. - М. : ВЕДИ, 2005. - 368 с: ил. ISBN 5-94624-025-0

Описаны принципы строения и физиологии мозга животных. На основе морфофункционального анализа реконструированы основные этапы эволюции нервной системы. Сформулированы причины, механизмы и условия появления нервных клеток, простых нервных сетей и нервных систем беспозвоночных. Представлена эволюционная теория переходных сред как основа для разработки нейробиологических моделей происхождения хордовых, первичноводных позвоночных, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Изложены причины возникновения нервных систем различных архетипов и их роль в определении стратегий поведения животных. Приведены примеры использования нейробиологических законов для реконструкции путей эволюции позвоночных и беспозвоночных животных, а также основные принципы адаптивной эволюции нервной системы и поведения.

Монография предназначена для зоологов, психологов, студентов биологических специальностей и всех, кто интересуется проблемами эволюции нервной системы и поведения животных.

УДК 591.481

ББК 28.66+28.67

ISBN 5-94624-025-0

© Савельев СВ., 2005 © Издательство, 2005

Напечатано в Российской Федерации.

Права на данное издание принадлежат издательству ' веди'.

Воспроизведение и распространение в каком бы то ни было виде части или целого издания не могут быть осуществлены без письменного разрешения издательства.

Электронное оглавление

Электронное оглавление. 3

Иллюстрации. 6

ОГЛАВЛЕНИЕ.. 9

ПРЕДИСЛОВИЕ.. 11

Глава I. Принципы работы и организации мозга. 13

'Поведение' без нервной системы.. 13

Рис. I-1. Растения могут прекрасно обходиться без нервной системы. 14

 1. Взаимодействия с внешней средой. 15

 2. Тропизмы и таксисы простейших. 15

Рис. I-2. Микроскопические пресноводные организмы. 16

Рис. I-3. Донервная интеграция ответов на внешние воздействия у растений (точки) и свободноживущих простейших (пунктир). 20

Зачем нужна нервная система?. 20

Рис. I-4. Два минимальных варианта организации нервной системы из функциональных блоков для однотипных, но дифференцированных ответов на различные типы внешних воздействии. 21

 3. Функциональная организация нервной системы.. 21

Рис. I-5. Функциональные блоки сложной нервной системы. 24

Энергетическая цена и размеры мозга. 24

 4. Отношение массы мозга и тела. 24

Рис. I-6. Отношение масса мозга/масса тела у различных животных. 25

Рис. I-7. Сравнительные размеры спинного и головного мозга у животных различных групп. 27

Таблица 1. Абсолютная масса головного мозга у животных разных видов. 28

Продолжение таблицы 1. 29

Таблица 2. Средние величины массы головного мозга породистых и беспородных собак  30

 5. Энергетические расходы нервной системы.. 30

Таблица 3. Абсолютная (средняя) масса тела различных животных. 31

Таблица 4. Отношение массы головного мозга к массе спинного мозга. 34

 6. Потребление мозгом кислорода. 35

Рис. I-8. Обменные процессы в головном мозге приматов. 36

Привилегированность нервной системы.. 37

 7. Гематоэнцефалический барьер. 37

Рис. I-9. Строение нейронов и глиальных клеток. 38

Рис. I-10. Основные компоненты гематоэнцефалического барьера головного мозга и периферической нервной системы. 39

Рис. I-11. Срезы мозга и сосудистого сплетения (стрелки), расположенного в желудочках мозга различных позвоночных. Микрофотографии. 40

Рис. I-12. Оболочки отростков нервных клеток (а, в) и синапсов (б). 42

Взаимодействия между клетками. 43

 8. Заряды мембраны нервных клеток. 43

 9. Синаптические контакты нервных клеток. 45

Уровни организации нервной ткани. 46

 10. Типы объединения нервных клеток. 46

Рис. I-13. Основные структурные уровни организации головного мозга, ганглиев и периферической нервной системы. 47

Рис. I-14. Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки. 48

 11. Нервная система беспозвоночных. 49

 12. Нервная система позвоночных. 49

Рис. I-15. Гистологическое строение нервной системы позвоночных и беспозвоночных. 50

Рис  I-16. Основные тенденции усложнения структурной организации нервной системы. 51

Органы чувств и эффекторные системы.. 53

 13. Рецепторы и органы чувств. 53

Рис. I-17. Примеры строения некоторых дистантных и контактных рецепторов нервной системы позвоночных. 55

Рис. I-18. Гистологические срезы через тело личинки (головастика) лягушки и различные органы чувств. 56

Рис. I-19. Организация головного мозга позвоночного (акулы) и головных ганглиев беспозвоночного (насекомые). 57

 14. Эффекторные системы.. 57

Рис. I-20. Эффекторные системы организма позвоночных. 59

Память и забывание. 60

 15. Механизмы памяти. 60

 16. Морфологические принципы памяти. 61

Рис. I-21. Запоминание и забывание информации. 62

Мышление. 64

 17. Признаки мышления. 65

Рис. I-22. Головной мозг основных представителей позвоночных с латеральной поверхности. 66

 18. Биологические проблемы мышления. 67

Рис. I-23. Структурные механизмы принятия решения. 68

Глава II. Возникновение нервных клеток и мозга. 70

Происхождение нервных клеток. 71

Рис. II-1. Две гипотезы происхождения нервных и мышечных клеток. 71

 19. Происхождение нейронов и пронейрональной сети. 72

Рис. II-2. Актиния с симбионтом рода Amphiprion. 73

Рис. II-3. Гипотетические этапы происхождения нервных клеток в процессе эволюции многоклеточных. 74

Беспозвоночные животные. 76

 20. Нервная система с радиальной симметрией. 76

Рис. II-4. Предполагаемые первые этапы (показано стрелками) усложнения строения нервной системы кишечнополостных с радиальной симметрией. 77

Рис. II-5. Общий вид и сечения основных вариантов строения нервной системы кишечнополостных и червей. 79

 21. Билатеральная нервная система. 79

 22. Нервная система членистоногих. 81

Рис. II-7. Нервная система и ганглии различных членистоногих. 82

Рис. II-8. Нервная система различных беспозвоночных. 83

 23. Нервная система моллюсков. 85

Рис. II-9. Нервная система двустворчатых моллюсков (Bivalvia). 87

Рис. II-10. Нервная система двустворчатых, панцирных и головоногих моллюсков. 88

 24. Эволюция ганглиозной нервной системы.. 90

Рис. II-11. Эволюционные изменения расположения центров нервной системы от радиально- к билатерально-симметричным животным. 91

Нервная система хордовых. 92

Рис. II-12. Общий план строения беспозвоночных и позвоночных. 94

 25. Теории происхождения хордовых. 94

 26. Происхождение нервной системы хордовых. 98

Рис. II-13. Внешний вид, общий план строения половозрелой асцидий и реконструкция головы свободноплавающей личинки. 99

Рис. II-14. Внешний вид передней части нервной трубки и гистологические срезы через нервную систему и хорду ланцетника. 100

Рис. II-15. Основные этапы (показано большими стрелками) возникновения хордовых. 102

Рис. II-16. Два варианта возможного возникновения нервной трубки (показано стрелками). 103

Первичноводные позвоночные. 106

 27. Мозг первичноводных позвоночных. 106

Рис. II-17. Основной план строения нервной системы черепных. 107

Рис. II-18. Романтический мир первичноводных позвоночных крайне разнообразен как по биологическим формам, так и по организации мозга. 108

Рис. II-19. Гистологические срезы через голову и мозг рыбы. 109

Рис. II-20. Основные варианты строения мозга первичноводных. 110

Рис. II-21. Морфологические варианты развития головного мозга первичноводных позвоночных. 112

Рис. II-22. Крайние морфологические варианты развития мозжечка первичноводных позвоночных. 113

Рис. II-23. Возможные этапы формирования основных отделов головного мозга позвоночных. 118

Рис. II-24. Происхождение полушарий переднего мозга позвоночных. 119

 29. Формирование мозга позвоночных. 119

Рис. II-25. Основной план строения нервной системы и внешний вид возможного предка позвоночных. 121

Происхождение мозга наземных позвоночных. 122

Рис. II-26. Общий план строения нервной системы амфибий, вписанный в контур тела представителя каждого из отрядов. 123

 30. Особенности строения нервной системы амфибий. 123

Рис. II-27. Головной и спинной мозг бесхвостой амфибии, основные нервы и микрофотографии гистологических срезов. 124

Рис. II-28. Гистологические срезы через голову кавказской саламандры (Mertensiella caucasica, Urodela). 125

31. Проблемы выхода амфибий на сушу. 126

Рис. II-29. Внешний вид и гистологические срезы через основные структуры мозга червяги (Chtonerpeton viviparum). 126

 32. Появление конечностей. 128

Рис. II-30. Головной мозг амфибий и гистологические срезы через головной мозг и ретикулярные ядра среднего мозга. 129

Рис. II-31. Контуры тел и скелеты различных видов вымерших амфибий и кистепёрых рыб (по данным разных авторов). 130

 33. Выход амфибий на сушу. 131

Рис. II-32. Основные этапы происхождения наземных позвоночных. 131

Рис. II-33. Радиация амфибий при переходе к наземному образу жизни. 132

Глава III. Становление мозга амниот. 135

 34. Репродуктивные стратегии амниот. 135

Рис. III-1. Преобразования внезародышевых оболочек (показано фиолетовыми стрелками) при переходе к наземному образу жизни. 137

Рис. III-2. Возможные пути преобразования эмбрионального развития при переходе к наземному образу жизни (показано большими стрелками). 138

Рис. III-3. Появление первых амниот привело к невероятному разнообразию жизненных форм. 141

Рис. III-4. Внешний вид головного, спинного мозга и плечевого нервного сплетения рептилий на примере современных диапсид. 142

 36. Общий план строения нервной системы рептилий. 142

Рис. III-5. Голова геккона (Gekko gekko) с вписанным в неё головным мозгом и гистологические срезы через основные отделы. 143

Рис. III-6. Головной мозг современных рептилий различных систематических групп и схема мозга анамний и холоднокровных амниот. 144

Рис. III-7. Гистологическое строение рептилий и ассоциативных центров головного мозга. 145

 37. Ассоциативный центр мозга рептилий. 146

Рис. III-8. Сагиттальный (а) и горизонтальный (б) гистологические срезы через голову ящерицы (Lacerta agilis) в конце эмбрионального развития. 147

 38. Условия возникновения мозга рептилий. 149

 39. Происхождение неокортекса. 150

Рис. III-9. Переходная среда, в которой могли появиться древние амниоты. 151

 40. Адаптивная радиация архаичных рептилий. 153

Рис. III-10. Условия возникновения мозга и вероятная адаптивная радиация архаичных рептилий. 154

Возникновение мозга птиц. 155

Рис. III-11. Разнообразие птиц. 156

 42. Морфологические особенности строения птиц. 157

 43. Нервная система и органы чувств птиц. 158

Рис. III-12. Головной и спинной мозг птиц. 159

Рис. III-13. Цитоархитектоника головного мозга птиц на примере обыкновенной неясыти (Strix aluco). 160

Рис. III-14. Строение полушария переднего мозга и зрительных долей среднего мозга птиц на примере обыкновенной неясыти (Strix aluco, а) и сизого голубя (Columba livia, б). 161

 44. Условия возникновения мозга птиц. 162

Рис. III-15. Реконструкция наиболее вероятных событий, приведших к возникновению мозга современных птиц. 164

 45. Адаптивная радиация птиц. 166

Рис. III-16. Происхождение основных групп современных птиц. 168

Происхождение мозга млекопитающих. 168

 46. Обзор классификации млекопитающих. 169

Рис. III-17. Разнообразие современных млекопитающих. 170

Рис. III-18. Головной и спинной мозг современных млекопитающих. 171

Рис. III-19. Головной мозг современных млекопитающих. 172

Рис. III-20. Гистологические срезы через среднюю часть полушарий лиссэнцефального (а, б) и гирифицированного (б) переднего мозга. 173

 47. Особенности нервной системы млекопитающих. 174

Рис. III-21. Внешний вид и разрезы головного мозга однопроходных, трубкозубов, беличьих и приматов (трубкозуб по Edinger, 1911). 175

Рис. III-22. Гистологические срезы через мозг тупайи, дельфина, неокортекс бородавочника и ствол мозга кролика. 176

Рис. III-23. Основные эволюционные приобретения мозга млекопитающих на примере домашней собаки (Cams familiaris). 178

Рис. III-24. Головной мозг кролика (Oryctolagus cuniculus) с нанесёнными на поверхность полушария основными функциональными полями неокортекса (а) и цитоархитектоника моторных и сенсорных полей коры. 179

Рис. III-25. Дорсальная поверхность головного мозга млекопитающих. 180

 48. Органы чувств млекопитающих. 181

Рис. III-26. Цитоархитектоника слуховых полей неокортекса. 181

 49. Возникновение мозга млекопитающих. 183

Рис. III-27. Происхождение млекопитающих. 184

Теория переходных сред. 187

Рис. III-28. Морфологическая организация мозга позвоночных различных систематических групп. 190

Рис. III-29. Переходные среды в эволюции мозга позвоночных. 191

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ... 192

 

Иллюстрации

Рис. I-1. Растения могут прекрасно обходиться без нервной системы. 14

Рис. I-2. Микроскопические пресноводные организмы. 16

Рис. I-3. Донервная интеграция ответов на внешние воздействия у растений (точки) и свободноживущих простейших (пунктир). 20

Рис. I-4. Два минимальных варианта организации нервной системы из функциональных блоков для однотипных, но дифференцированных ответов на различные типы внешних воздействии. 21

Рис. I-5. Функциональные блоки сложной нервной системы. 24

Рис. I-6. Отношение масса мозга/масса тела у различных животных. 25

Рис. I-7. Сравнительные размеры спинного и головного мозга у животных различных групп. 27

Продолжение таблицы 1. 29

Рис. I-8. Обменные процессы в головном мозге приматов. 36

Рис. I-9. Строение нейронов и глиальных клеток. 38

Рис. I-10. Основные компоненты гематоэнцефалического барьера головного мозга и периферической нервной системы. 39

Рис. I-11. Срезы мозга и сосудистого сплетения (стрелки), расположенного в желудочках мозга различных позвоночных. Микрофотографии. 40

Рис. I-12. Оболочки отростков нервных клеток (а, в) и синапсов (б). 42

Рис. I-13. Основные структурные уровни организации головного мозга, ганглиев и периферической нервной системы. 47

Рис. I-14. Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки. 48

Рис. I-15. Гистологическое строение нервной системы позвоночных и беспозвоночных. 50

Рис  I-16. Основные тенденции усложнения структурной организации нервной системы. 51

Рис. I-17. Примеры строения некоторых дистантных и контактных рецепторов нервной системы позвоночных. 55

Рис. I-18. Гистологические срезы через тело личинки (головастика) лягушки и различные органы чувств. 56

Рис. I-19. Организация головного мозга позвоночного (акулы) и головных ганглиев беспозвоночного (насекомые). 57

Рис. I-20. Эффекторные системы организма позвоночных. 59

Рис. I-21. Запоминание и забывание информации. 62

Рис. I-22. Головной мозг основных представителей позвоночных с латеральной поверхности. 66

Рис. I-23. Структурные механизмы принятия решения. 68

Рис. II-1. Две гипотезы происхождения нервных и мышечных клеток. 71

Рис. II-2. Актиния с симбионтом рода Amphiprion. 73

Рис. II-3. Гипотетические этапы происхождения нервных клеток в процессе эволюции многоклеточных. 74

Рис. II-4. Предполагаемые первые этапы (показано стрелками) усложнения строения нервной системы кишечнополостных с радиальной симметрией. 77

Рис. II-5. Общий вид и сечения основных вариантов строения нервной системы кишечнополостных и червей. 79

Рис. II-7. Нервная система и ганглии различных членистоногих. 82

Рис. II-8. Нервная система различных беспозвоночных. 83

Рис. II-9. Нервная система двустворчатых моллюсков (Bivalvia). 87

Рис. II-10. Нервная система двустворчатых, панцирных и головоногих моллюсков. 88

Рис. II-11. Эволюционные изменения расположения центров нервной системы от радиально- к билатерально-симметричным животным. 91

Рис. II-12. Общий план строения беспозвоночных и позвоночных. 94

Рис. II-13. Внешний вид, общий план строения половозрелой асцидий и реконструкция головы свободноплавающей личинки. 99

Рис. II-14. Внешний вид передней части нервной трубки и гистологические срезы через нервную систему и хорду ланцетника. 100

Рис. II-15. Основные этапы (показано большими стрелками) возникновения хордовых. 102

Рис. II-16. Два варианта возможного возникновения нервной трубки (показано стрелками). 103

Рис. II-17. Основной план строения нервной системы черепных. 107

Рис. II-18. Романтический мир первичноводных позвоночных крайне разнообразен как по биологическим формам, так и по организации мозга. 108

Рис. II-19. Гистологические срезы через голову и мозг рыбы. 109

Рис. II-20. Основные варианты строения мозга первичноводных. 110

Рис. II-21. Морфологические варианты развития головного мозга первичноводных позвоночных. 112

Рис. II-22. Крайние морфологические варианты развития мозжечка первичноводных позвоночных. 113

Рис. II-23. Возможные этапы формирования основных отделов головного мозга позвоночных. 118

Рис. II-24. Происхождение полушарий переднего мозга позвоночных. 119

Рис. II-25. Основной план строения нервной системы и внешний вид возможного предка позвоночных. 121

Рис. II-26. Общий план строения нервной системы амфибий, вписанный в контур тела представителя каждого из отрядов. 123

Рис. II-27. Головной и спинной мозг бесхвостой амфибии, основные нервы и микрофотографии гистологических срезов. 124

Рис. II-28. Гистологические срезы через голову кавказской саламандры (Mertensiella caucasica, Urodela). 125

Рис. II-29. Внешний вид и гистологические срезы через основные структуры мозга червяги (Chtonerpeton viviparum). 126

Рис. II-30. Головной мозг амфибий и гистологические срезы через головной мозг и ретикулярные ядра среднего мозга. 129

Рис. II-31. Контуры тел и скелеты различных видов вымерших амфибий и кистепёрых рыб (по данным разных авторов). 130

Рис. II-32. Основные этапы происхождения наземных позвоночных. 131

Рис. II-33. Радиация амфибий при переходе к наземному образу жизни. 132

Рис. III-1. Преобразования внезародышевых оболочек (показано фиолетовыми стрелками) при переходе к наземному образу жизни. 137

Рис. III-2. Возможные пути преобразования эмбрионального развития при переходе к наземному образу жизни (показано большими стрелками). 138

Рис. III-3. Появление первых амниот привело к невероятному разнообразию жизненных форм. 141

Рис. III-4. Внешний вид головного, спинного мозга и плечевого нервного сплетения рептилий на примере современных диапсид. 142

Рис. III-5. Голова геккона (Gekko gekko) с вписанным в неё головным мозгом и гистологические срезы через основные отделы. 143

Рис. III-6. Головной мозг современных рептилий различных систематических групп и схема мозга анамний и холоднокровных амниот. 144

Рис. III-7. Гистологическое строение рептилий и ассоциативных центров головного мозга. 145

Рис. III-8. Сагиттальный (а) и горизонтальный (б) гистологические срезы через голову ящерицы (Lacerta agilis) в конце эмбрионального развития. 147

Рис. III-9. Переходная среда, в которой могли появиться древние амниоты. 151

Рис. III-10. Условия возникновения мозга и вероятная адаптивная радиация архаичных рептилий. 154

Рис. III-11. Разнообразие птиц. 156

Рис. III-12. Головной и спинной мозг птиц. 159

Рис. III-13. Цитоархитектоника головного мозга птиц на примере обыкновенной неясыти (Strix aluco). 160

Рис. III-14. Строение полушария переднего мозга и зрительных долей среднего мозга птиц на примере обыкновенной неясыти (Strix aluco, а) и сизого голубя (Columba livia, б). 161

Рис. III-15. Реконструкция наиболее вероятных событий, приведших к возникновению мозга современных птиц. 164

Рис. III-16. Происхождение основных групп современных птиц. 168

Рис. III-17. Разнообразие современных млекопитающих. 170

Рис. III-18. Головной и спинной мозг современных млекопитающих. 171

Рис. III-19. Головной мозг современных млекопитающих. 172

Рис. III-20. Гистологические срезы через среднюю часть полушарий лиссэнцефального (а, б) и гирифицированного (б) переднего мозга. 173

Рис. III-21. Внешний вид и разрезы головного мозга однопроходных, трубкозубов, беличьих и приматов (трубкозуб по Edinger, 1911). 175

Рис. III-22. Гистологические срезы через мозг тупайи, дельфина, неокортекс бородавочника и ствол мозга кролика. 176

Рис. III-23. Основные эволюционные приобретения мозга млекопитающих на примере домашней собаки (Cams familiaris). 178

Рис. III-24. Головной мозг кролика (Oryctolagus cuniculus) с нанесёнными на поверхность полушария основными функциональными полями неокортекса (а) и цитоархитектоника моторных и сенсорных полей коры. 179

Рис. III-25. Дорсальная поверхность головного мозга млекопитающих. 180

Рис. III-26. Цитоархитектоника слуховых полей неокортекса. 181

Рис. III-27. Происхождение млекопитающих. 184

Рис. III-28. Морфологическая организация мозга позвоночных различных систематических групп. 190

Рис. III-29. Переходные среды в эволюции мозга позвоночных. 191

 

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие....................................................................................6

Глава I. Принципы работы и организации мозга......................11

'Поведение' без нервной системы.............................................. 12

 1. Взаимодействия с внешней средой.................................14

 2. Тропизмы и таксисы простейших....................................15

Зачем нужна нервная система?.................................................. 25

 3. Функциональная организация нервной системы...........27

Энергетическая цена и размеры мозга........................................33

 4. Отношение массы мозга и тела......................................33

 5. Энергетические расходы нервной системы....................40

 6. Потребление мозгом кислорода......................................49

Привилегированность нервной системы .......................................54

 7. Гематоэнцефалический барьер.......................................54

Взаимодействия между клетками............................................... 64

 8. Заряды мембраны нервных клеток................................65

 9. Синаптические контакты нервных клеток......................69

Уровни организации нервной ткани............................................72

 10. Типы объединения нервных клеток..............................72

 11. Нервная система беспозвоночных.................................77

 12. Нервная система позвоночных......................................78

Органы чувств и эффекторные системы.......................................86

 13. Рецепторы и органы чувств............................................87

 14. Эффекторные системы...................................................94

Память и забывание......................................................................99

 15. Механизмы памяти.......................................................100

 16. Морфологические принципы памяти............................101

4

Мышление....................................................................................109

 17. Признаки мышления......................................................110

 18. Биологические проблемы мышления...........................114

Глава II. Возникновение нервных клеток и мозга...................121

Происхождение нервных клеток................................................122

 19. Происхождение нейронов и пронейрональной сети... 124

Беспозвоночные животные..........................................................133

 20. Нервная система с радиальной симметрией..............133

 21. Билатеральная нервная система.................................140

 22. Нервная система членистоногих.................................145

 23. Нервная система моллюсков.......................................153

 24. Эволюция ганглиозной нервной системы...................162

Нервная система хордовых..........................................................167

 25. Теории происхождения хордовых................................170

 26. Происхождение нервной системы хордовых...............176

Первичноводные позвоночные....................................................193

 27. Мозг первичноводных позвоночных............................194

 28. Возникновение отделов головного мозга.....................212

 29. Формирование мозга позвоночных.............................218

Происхождение мозга наземных позвоночных..........................222

 30. Особенности строения нервной системы амфибий ....224

 31. Проблемы выхода амфибий на сушу..........................228

 32. Появление конечностей...............................................232

 33. Выход амфибий на сушу.............................................238

Глава III. Становление мозга амниот.........................................251

 34. Репродуктивные стратегии амниот..............................251

 35. Многообразие низших амниот.....................................258

 36. Общий план строения нервной системы рептилий ....264

 37. Ассоциативный центр мозга рептилий........................270

 38. Условия возникновения мозга рептилий....................276

 39. Происхождение неокортекса......................................278

 40. Адаптивная радиация архаичных рептилий...............284

5

Возникновение мозга птиц..........................................................288

 41. Биологическое разнообразие птиц..............................290

 42. Морфологические особенности строения птиц..........291

 43. Нервная система и органы чувств птиц......................294

 44. Условия возникновения мозга птиц............................301

 45. Адаптивная радиация птиц...........................................311

Происхождение мозга млекопитающих.....................................315

 46. Обзор классификации млекопитающих......................315

 47. Особенности нервной системы млекопитающих.........324

 48. Органы чувств млекопитающих...................................336

 49. Возникновение мозга млекопитающих.......................340

Теория переходных сред............................................................350

Список литературы.....................................................................362

6

ПРЕДИСЛОВИЕ

Наблюдение за растениями и животными всегда было привлекательным занятием. Безусловный интерес вызывает целенаправленная деятельность существ, совершенно не похожих на нас. Зачастую они более непосредственны и откровенны в своих желаниях и действиях, чем можно было ожидать. Это не мешает растениям и животным добиваться своих естественных целей - выживать и размножаться. Стремление осуществлять эти фундаментальные процессы свойственно всему органическому миру. Животные и растения решают проблемы выживания и размножения различными способами. Активность животных и кажущаяся пассивность растений обманчивы. И те и другие могут воспринимать внешний мир и адекватно на него реагировать. Животные делают это при помощи специализированных клеток, входящих в состав нервной системы. Появление нервных клеток стало важным событием в истории многоклеточных организмов. Чтобы представить себе, как это произошло, для исторических реконструкций приходится использовать принципы организации современных животных и проводить ретроспективный анализ их возникновения. Такие приёмы обычно крайне дискуссионны и плохо подкреплены фактическими данными. Восстановление отдалённых событий эволюции животных - довольно неблагодарное и сомнительное занятие. Ему и посвящена настоящая книга.

В качестве базы для эволюционных реконструкций выбрана нервная система. Всё, что связано с принятием решений, реализующихся в поведении животных и человека, происходит в головном мозге. Мозг хранит программы инстинктивного поведения, определяет повседневные потребности животных и, если есть необходимый субстрат, способности к элементарному мышлению. Нервная система представляет собой гипотетическое зеркало поведения и реальных возможностей животных. Однако это не только зеркало, но и структурная основа всего поведения. Нельзя ожидать от конкретного вида каких-либо невероятных поведенческих эволюций, если нет соответствующей морфофункциональной базы в виде мозга или специализированного ганглия. Поведение животных 'рождается' в нервной системе и одновременно остаётся её заложником. Любое адаптивное изменение структуры мозга даёт огромное преимущество своим обладателям, но загоняет поведение в прокрустово ложе возникших морфофункциональных мотиваций. Птицы никогда не смогут принимать

7

решения, как млекопитающие или рептилии. Морфологические принципы организации мозга образуют непреодолимый поведенческий барьер. Различия в строении мозга позвоночных возникли не случайно. Они стали следствиями длительных адаптивных изменений всего организма вплоть до основной системы контроля и управления - мозга. Следует подчеркнуть, что возникновение хордовых, первичноводных позвоночных, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих весьма туманно, а достоверные палеонтологические данные крайне отрывочны. Их эволюционная история построена на анализе сохранившихся элементов скелета, а не нервной системы. Как правило, строение нервной системы выступает в качестве вспомогательного, а не основного компонента для восстановления давно прошедшего эволюционного события. Ситуация усугубляется тем, что нервная система практически не оставляет палеонтологических следов. В большинстве случаев остаётся только гадать даже о самых общих принципах строения нервной системы у животных далёкого прошлого. Скудность палеоневрологической летописи отчасти компенсируется некоторыми морфофункциональными свойствами нервной системы. Нервная система крайне консервативна. Её структурные изменения начинаются тогда, когда исчерпаны все другие возможности адаптации организма. Это связано с тем, что даже незначительные изменения неврологической организации могут вызывать необратимые и губительные поведенческие последствия.

Эволюция нервной системы проходила по своеобразным законам. Мозг должен был всегда адекватно выполнять свои функции и не мог подвергаться мгновенным и глобальным перестройкам. Для нервной системы характерны относительно медленные структурные изменения, которые не могли происходить вне специфических условий. Под такими условиями подразумевается некая среда, где могли бы потребоваться необычные органы чувств или глубокий ассоциативный анализ необычных условий.

Настоящая книга является попыткой проследить весь путь становления нервной системы от появления первых клеток до формирования мозга млекопитающих при помощи анализа неврологических закономерностей эволюции. Для этого использовался сравнительный морфофункциональный подход. Первоначально проводился анализ новых нейробиологических приобретений той или иной группы животных. Затем сравнивались биологические и поведенческие преимущества, которые могли быть приобретены за счёт новых структур нервной системы. После этого воссоздавались причины и условия, которые могли привести к подобным структурным изменениям в нервной системе.

8

Этот незатейливый подход к анализу естественной истории позвоночных не лишён недостатков, но, может быть, он позволит несколько иначе взглянуть на общеизвестные события эволюции животного мира.

В главе I приведены вводные сведения об основных принципах устройства нервной системы, смысле её появления, энергетической цене и размерах мозга. Основное содержание главы посвящено взаимодействию между нервными клетками и уровнями их структурной организации нервных систем различных типов. Глава завершается тремя разделами, в которых рассмотрены рецепторные и эффекторные свойства нервной системы, физические основы памяти и мышления.

Глава II посвящена биологическим причинам появления первых нервных клеток и простых нервных сетей. Значительное внимание уделено принципам организации и основным морфологическим закономерностям эволюции нервной системы беспозвоночных животных. В специальных разделах рассматриваются наиболее вероятные предковые группы беспозвоночных и условия возникновения древних хордовых. В этой же главе анализируются разнообразные пути морфологической эволюции нервной системы первичноводных позвоночных. Глава завершается разделом, посвящённым условиям происхождения мозга наземных позвоночных.

Глава III посвящена эволюции нервной системы амниот. В ней последовательно рассмотрены условия и закономерности возникновения нервной системы рептилий, птиц и млекопитающих. Каждая группа амниот рассмотрена в отдельном разделе, который завершается реконструкцией возможных условий формирования специфических особенностей организации мозга. В конце главы изложена общая теория переходных сред. Её основой является вывод о необходимости особых условий для формирования каждого из известных архетипов строения мозга позвоночных.

Книга иллюстрирована цветными схемами, рисунками и фотографиями. Зачастую даже неважная фотография даёт более реальное представление об обсуждаемом предмете, чем самая безупречная схема. Я старался использовать рисунки с оригинальных анатомических препаратов, а по мере возможности заменять их фотографиями.

Я благодарен сотрудникам лаборатории развития нервной системы Научно-исследовательского института морфологии человека РАМН, которые оказывали мне посильную поддержку в подготовке книги. Особую признательность хочется выразить A.B. Алфёрову за понимание научных интересов и помощь в осуществлении полноцветного издания книги.

Автор

Глава I. Принципы работы и организации мозга

Поведение животных складывается из добывания пищи, размножения, межвидовых и внутривидовых взаимодействий. Животные едят, размножаются, мигрируют, приспосабливаются к изменчивым условиям среды, ухаживают за потомством, стареют и умирают. Большая часть этих событий обусловлена инстинктами или контролируется физиологическими механизмами (Савельев, 1998). Только незначительная часть поведения животных является результатом адаптации индивидуального опыта к конкретным условиям. Эту способность часто называют элементарным мышлением животных, которое служит предтечей рассудочной деятельности человека. Для удовлетворения всех физиологических потребностей организма необходима энергия, которая поступает из окружающей среды. Любой биологический объект существует до тех пор, пока через него проходит поток энергии в виде пищи (для животных) или электромагнитного излучения в сочетании с неорганическими соединениями (для растений).

Для организма актуально получать как можно больше энергии и как можно меньше её растрачивать. На это и направлена основная активность мозга. Нервная система является источником быстрой реакции организма на любые изменения окружающей среды. Чем она эффективнее работает, тем меньше животное находится в неблагоприятных условиях и дольше в благоприятных. Неблагоприятными условиями можно считать любые ситуации, связанные с безвозвратной и невосполнимой потерей энергии. Идеальные условия существования приводят к переносу индивидуальной морфогенетической информации в следующее поколение - размножению. Чем больше таких переносов, тем выше приспособленность и адаптированность вида. Иначе говоря, шансы на выживание и процветание вида возрастают, если животное не проявляет активности, но потребляет много энергоёмких соединений и в результате эффективно и часто размножается.

Эта простая биологическая цель универсальна для любого организма. Существует несколько вариантов её успешного достижения. Можно специализироваться на относительно неконкурентных источниках энергии - электромагнитном излучении и неорганических соединениях, как растения. Пока этого ресурса достаточно, процветают самые разнообразные формы растений. Однако как только возникает дефицит какого-либо компонента этого ресурса, начинается конкуренция. Растения не имеют нервной системы в традиционном понимании этого слова, но им всё-таки необходимо адаптироваться к

12

изменяющимся условиям среды. Эта адаптивность построена на химической, электромагнитной и механической чувствительности специализированных клеток, которые известны у одноклеточных организмов, дрожжей, грибов, лишайников и растений. Примером может быть комнатное растение арабидопсис (Bream, Davis, 1990). В специальных исследованиях было установлено, что дождь, ветер и простое потягивание за лист прекрасно детектируются растением. Такие воздействия не только приводят к изменению мембранных потенциалов клеток, но и запускают глубокие адаптивные процессы. При этом количество РНК за 10-15 мин может увеличиться в 100 раз и экспрессируется целый комплекс специализированных генов. Происходит адаптивное изменение метаболизма растения. Если воздействие на растение продолжается, то изменяются гистогенетические процессы и цикл повторяется. В конце концов мы видим фенотипически сильно изменённые растения одного вида в различных ареалах обитания.

'Поведение' без нервной системы

У грибов, лишайников и растений трудно заподозрить существование нервной системы, хотя её аналог существует. Этот аналог построен на довольно простых универсальных свойствах клеток растений и животных. Все живые клетки могут реагировать на два типа внешних воздействий: химический состав окружающей среды и механические воздействия. Это фундаментальные свойства клеток, лежащие в основе любых физиологических процессов. Собственно эти свойства и предопределяют способность организмов без нервной системы к механо- и хеморецепции. Есть и третий источник информации - электромагнитное излучение. Способность воспринимать свет развита практически у всех организмов. Хлорофилл и способность синтезировать органические соединения делают автотрофные организмы исключительно адаптивными.

Таким образом, практически любой организм без нервной системы может реагировать на три типа внешних воздействий. Механо-и хеморецепция имеют контактный характер, а фоторецепция - дистантный, хотя такой строгой дифференциации проводить не стоит. В водной среде механо- и хеморецепция дистантные. Организмы могут двигаться и расти по градиентам воздействий такого типа или против них (рис. I-1). Понятно, что все три типа чувствительности могут быть как положительными, так и отрицательными. Перечисленных качеств организмов, не имеющих нервной системы, вполне достаточно для осуществления сложных адаптивных перестроек. Однако в этом случае принципиальное значение имеет размер организма.

13

Рис. I-1. Растения могут прекрасно обходиться без нервной системы.

Их адаптивность обусловлена общеклеточными способностями воспринимать химические, физические и электромагнитные воздействия. Формы борьбы между растениями в джунглях Амазонки и дождевом лесу Цейлона вполне напоминают схватки животного мира (а, б). Насекомоядные растения могут быстро закрывать свои листья при прикосновении к ним (в).

14

 1. Взаимодействия с внешней средой

Растение - самое большое и самое живучее существо на этой планете. Мамонтово дерево и Гигантский эвкалипт достигают высоты 120-150 м, а Долговечная сосна - возраста 4600 лет. Среди растений много крупных организмов, поэтому существуют проблемы со скоростью передачи информации об изменении химического состава или механического состояния окружающей среды. Все реакции развиваются медленно и связаны с морфогенетическими процессами перестройки всего организма. Конечно, есть примеры и относительно быстрых реакций листьев растений на прикосновение или при охоте на насекомых (см. рис. I-1, s), но все эти реакции осуществляются несопоставимо медленнее, чем у животных. При этом чем крупнее растение, тем медленнее видимые реакции на химические, механические и электромагнитные воздействия. Сложности заключаются в механизмах передачи и хранения информации. Полученная в зоне воздействия информация распространяется медленно или локализуется. Лист сжался от прикосновения, но только в месте контакта. Корень изменил направление роста, уперевшись в камень, но соседний корешок не узнает об этом и повторит его путь. Информация о воздействиях внешней среды сохраняется только в форме тела растений, как в своеобразной структурной памяти. Она хранится как индивидуальная форма, но не используется для оперативных целей. Размер растений предопределяет их инертность, а пожизненный адаптивный морфогенез компенсирует низкую скорость реакции на внешние воздействия. Растения адаптировались без специализированных тканей нервной системы, но не без аналогичных функций. Эти функции равномерно распределены между тканями растения и базируются на фундаментальных свойствах живых клеток.

Совершенно другое впечатление производят одноклеточные организмы, содержащие и не содержащие хлорофилл. По сути дела, на уровне одноклеточных организмов царства растений и животных практически не различаются. Жгутиконосцы могут иметь фотосинтезирующие органеллы, а могут прекрасно жить и без них. Понятно, что в первом случае их надо отнести к растениям, а во втором - к животным. Это приводит к тому, что виды одного рода можно успешно относить к разным царствам, а систематическое разделение простейших на растения и животных довольно условно. Более того, эвгленовые жгутиконосцы могут в темноте становиться 'чистыми' животными - гетеротрофами, а на свету - автотрофами. Следовательно, современная общая систематика живых организмов выглядит вполне естественно. Она предполагает существование прокариотных организмов

15

(Monera), которые подразделены на Архибактерий и Эубактерий. От последних произошли простейшие (Protista). Простейшие более не разделяются на животных и растения и представляют собой смешанную группу автогетеротрофных организмов. От неё берут начало и три царства многоклеточных организмов: растения, грибы и животные. Эта логичная классификация вполне подтверждается и общими рецептивными принципами как простейших, так и трёх основных групп многоклеточных. Во всех четырёх группах представлен рецепторный аппарат, состоящий из хемо-, механо- и фоторецепторов. Все клетки этих организмов обладают потенциалом покоя и спонтанной электрической активностью. Различия сводятся к механизмам передачи, хранения и использования получаемой из внешней среды информации. Простейшие в этом отношении являются в некотором роде идеальными моделями донервного поведения.

 2. Тропизмы и таксисы простейших

Относительно небольшие размеры простейших дают возможность непосредственно использовать рецепторный аппарат мембраны для быстрого изменения поведения. Размер большинства простейших обычно не превышает нескольких миллиметров (рис. I-2). Это не значит, что нет более крупных одноклеточных. Известны виды, достигавшие нескольких десятков сантиметров, но поведенчески они были столь же пассивны, как и растения. Однако небольшие одноклеточные дают наиболее выраженный пример сложного и даже рефлекторного поведения. Сенсорный аппарат простейших сходен с таковым растений, но ч цитоплазматически намного более специализирован. Общая химическая чувствительность простейших хорошо известна. Простейшие прекрасно двигаются по градиенту пищевых растворов и избегают растворов щелочей, кислот и солей. Присутствие в растворах катионов калия, лития, натрия и аммония вызывает реверсию активности ресничек и жгутиков, которые служат для передвижения многих простейших. Надо отметить, что положительный и отрицательный хемотаксис инфузорий лёг в основу теории поведенческих тропизмов Ж. Леба.

Тропизмами, или таксисами, Ж. Леб называл простые реакции растений и животных на свет, химические вещества, источники электромагнитных полей и т. д. Например, если животное двигалось в сторону света, Ж. Леб называл это положительным фототропизмом, если от света - отрицательным. Наиболее популярными были исследования, связанные с гелиотропизмом (движение к солнцу или от него), термотропизмом (движение к теплу или от него), хемотропизмом (движение к веществу или от него), геотропизмом (чувствительность к направлению гравитационных сил), тигмотропизмом

16

(чувствительность к механическому контакту), цитотропизмом (стремление клеток к адгезивному слипанию или разделению) и реотропизмом (движение в потоке воды). В основе учения Ж. Леба лежит универсальная способность цитоплазмы клеток всех живых организмов к раздражению. Поскольку этим свойством обладают все клетки, Ж. Леб делает вывод о единстве животных и растений, а заодно и о незначительной роли нервной системы. Он совершенно серьезно писал: 'У животных, обладающих нервами, явления гелиотропизма вызываются теми же причинами (формой тела и раздражимостью протоплазмы клетки), как и у растений, не имеющих нервной системы. Таким образом, явления тропизма не могут основываться на специальных свойствах центральной нервной системы...'. Несмотря на всю оригинальность таких представлений, теория Ж. Леба нашла многочисленных сторонников. Его последователи начали проверять раков на 'хининовый таксис', червей на 'солевой таксис', лягушек и рыб на 'электрический таксис'. Возникла даже разветвлённая система понятий, которые предусматривали различение таксиса и тропизма. Тропизмом стали называть изменение ориентации или направления роста прикреплённого организма. Обладателями тропизмов считали растения. Под таксисом подразумевали уже самодвижущийся организм, который или удалялся, или приближался к источнику раздражения (Iftode, Prajer, Frankel, 2001; Barbanera, Erra, Banchetti, 2002). Понятно, что такие 'жизненно важные' таксисы и тропизмы не только ничего не добавляли к психологии, но и превращали зоопсихологию в теолого-лингвистическую науку. Сторонники теории тропизмов не остановились на уравнивании тропизмов животных и растений. Они успешно доказывали, что зрительное восприятие человека ничем не отличается от фототропизма инфузорий. Смысл этих доказательств состоял в поиске универсальной единицы поведения - 'атома', который они называли тропизмом, или таксисом. Ж. Леб и его последователи считали, что, найдя некоторое количество универсальных единиц поведения, они смогут 'вычислить' или 'расчленить' любое сложное поведение животного и мышление человека.

Несмотря на все заблуждения и фантазии, сторонники таксиче-ской теории Ж. Леба были хорошими экспериментаторами. Работая на одноклеточных организмах, они привлекли огромное внимание к изучению их биологии и поведения. В многократно повторённых экспериментах было установлено такое интереснейшее свойство одноклеточных организмов, как привыкание. Эти эксперименты проводили на парамециях, которых предварительно приучали к определённой температуре, а затем помещали в ванночку с температурным градиентом. Оказалось, что оптимальной для парамеций является температура 24-28°С.

17

Рис. I-2. Микроскопические пресноводные организмы.

На уровне микроскопических размеров преимущества нервной системы почти незаметны, что позволяет одноклеточным успешно конкурировать с многоклеточными организмами, обладающими примитивной нервной системой, а-в - пресноводные гидры с диффузной нервной системой, а - гидра; б - гидра после прикосновения к ней; в - гидра в спокойном состоянии.

 

18

24

Рис. I-3. Донервная интеграция ответов на внешние воздействия у растений (точки) и свободноживущих простейших (пунктир).

Различия сводятся к скорости ответа на воздействие, которая зависит от размера тела. Скорость реакций высокая у простейших, но у растений есть структурная 'память', сохраняющая результаты предыдущих воздействий. Площади образовавшихся полей могут рассматриваться как критерии оценки направлений адаптивности донервных организмов.

построена на биохимических внутриклеточных процессах. Это делает невозможным использование механизмов индивидуального научения. Следовательно, основным принципом донервного взаимодействия с внешней средой является общая клеточная чувствительность, которая имеет избирательный характер. Общая клеточная чувствительность построена на трёх различных рецепторных механизмах: механочувствительности, хемочувствительности и электромагнитной рецепции. Однако эти условные 'сенсорные варианты восприятия мира' далеко не равноценны. Надо подчеркнуть, что иллюзию осознанности поведения одноклеточных формирует скорость ответа на неспецифические влияния. Основные различия построены на скорости реакции при внешнем воздействии на организм. Если организм по сравнению с нами маленький и реагирует быстро, то нам кажется, что реакции осознанны и сходны с поведением животных, имеющих нервную систему. Отсутствие оперативной индивидуальной памяти компенсируется генетически детерминированными реакциями или направленным морфогенезом. Если бы растения и простейшие располагали индивидуальной памятью, они были бы самыми опасными существами на планете. К нашему счастью, для этого нужна нервная система.

25

Зачем нужна нервная система?

Нервная система нужна не всем. Она не нужна тем, кто будет тысячелетиями неподвижен. Их 'быстрый ответ' на внешние воздействия растягивается на десятки лет, им не надо ни быстрой реакции, ни мгновенной перестройки организма. Растения решили свои проблемы при помощи автотрофности, размера и времени жизни. Существует и другой вариант жизни без нервной системы. Можно поселиться в чудесном месте, где много пищи, организм защищен и согрет. Жизнь солитёра вполне соответствует этим требованиям. Солитёр и растения не обладают нервной системой. У растений нервной системы никогда не было, а у солитёра она полностью редуцирована. В обоих случаях её функции выполняют отдельные клетки, обладающие химической, электромагнитной и механической чувствительностью. Действительно, в оптимальных условиях питания и размножения нервная система вообще не нужна. Однако завидная для многих приматов судьба паразитических червей скорее исключение, чем правило в животном мире. Для большинства организмов окружающий мир слишком нестабилен и требует постоянного приспособления к нему. Адаптация к изменяющимся условиям должна быть генерализованной и охватывать все структуры организма. Таким органом быстрого и интегрированного реагирования стала нервная система.

Нервная система нужна тем, кто быстро двигается, активно вступает в контакт с разнообразными условиями внешнего мира и вынужден постоянно приспосабливаться. Быстротечный конформизм - причина формирования нервной системы. Действительно, нервная система малоподвижных организмов окажется невероятно упрощённой по сравнению с нервной системой активных животных. Актинии, ас-цидии, малоподвижные моллюски с крупными раковинами, коралловые полипы и многие другие животные имеют несложную нервную систему (рис. 1-4, а). У животных, прикреплённых к конкретному месту и занимающихся фильтрацией или захватом проплывающей пищи, очень простые задачи. Первая - рецепция пищевого объекта, вторая - его захват и переваривание. Для этого достаточно простых контактных рецепторов и органов удержания пищи, что, собственно, мы и видим у свободноживущих гидр и полипов. Их диффузная нервная система имеет небольшое окологлоточное нервное кольцо, которое и интегрирует несложные рефлексы.

Тем не менее эти простые реакции протекают на несколько порядков быстрее, чем морфогенетические перестройки тела у растений