132-133

Метаболизм. Энергетика

Фотосинтез: темновые реакции

А. Фотосистема II

Фотосинтетический перенос электронов у растений начинается с фотосистемы II (ФС II, см. с. 130). ФС II состоит из множества белковых субъединиц (окрашены в коричневый цвет), которые содержат связанные пигменты, т. е. молекулы красителей, участвующие в поглощении и передаче энергии света. На схеме приведены лишь наиболее важные пигменты, в числе которых специальный светопоглощающий хлорофилл (реакционный центр P₆₈₀ ). Соседний феофитин (хлорофилл, не содержащий ионов Mg²⁺) и два связанных пластохинона (Q_A и Q_B). Третий хинон (Q_P) связан не с ФС II, а принадлежит к пластохиноновому 'пулу'. Белые стрелки указывают направление электронного потока от молекул воды к Q_P. Только около 1% молекул хлорофилла в ФС II непосредственно участвуют в фотохимическом переносе электронов (см. с. 130). Основная часть связана с другими пигментами в так называемом комплексе светособирающей антенны (окрашен в зеленый цвет). Энергия квантов света, накопленная в комплексе, передается в реакционный центр, где и утилизируется.

На рис. 2 постадийно показан фотосинтетический электронный транспорт в ФС II. Поступающая от светособирающей антенны анергия света (а) переводит электрон реакционного центра молекулы хлорофилла в возбужденное 'синглетное состояние'. Возбужденный электрон немедленно переносится на соседний феофитин. Вследствие этого в реакционном центре остается 'электронная дыра', т. е. положительно заряженный радикал Р₆₈₀ (б). Эта дыра заполняется электроном, который отнимается от молекулы воды водорасщепляющим ферментом (б). Возбужденный электрон переносится с феофитина через Q_A на акцептор Q_B, переводя его в семихиноновый радикал (в). Q_B восстанавливается вторым возбужденным электроном до гидрохинона (г) и, наконец, обменивается на окисленный хинон (Q_P) из пластохинонового пула. Дальнейший транспорт электронов пластохинонового пула протекает, как представлено в предыдущем разделе и на схеме Б.

Б. Окислительно-восстановительные ряды

Из стандартных потенциалов Е^o' (см. с. 38) наиболее важных окислительно-восстановительных систем световых реакций следует, что для переноса электронов от Н₂О на НАДФ⁺ необходимы два процесса возбуждения. После возбуждения в ФС II Е^o' возрастает примерно от -1 В до положительных величин для пластоцианине, т. е. энергия электронов должна повышаться в ФС I еще раз. Если НАДФ⁺ недоступен, фотосинтетический электронный транспорт все же можно использовать для синтеза АТФ. При циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от ферредоксина (Fd) через пластохинонный пул на b/f-комплекс. Эта разновидность электронного транспорта не приводит к образованию НАДФН, а формирует протонный градиент и тем самым обеспечивает синтез АТФ.

В. Цикл Кальвина

Синтез гексоз из CO₂ представлен здесь схематически, а полная схема реакции дана на рис. 395. Собственно фиксация СО₂, т. е. включение CO₂ в органические соединения, катализируется рибулозодифосфат-карбоксилазой/оксигеназой. Этот, по-видимому, наиболее распространенный на земле фермент, превращает рибулозо-1,5-дифосфат, CO₂ и воду в две молекулы 3-фосфоглицерата, которые затем через 1,3-дифосфоглицерат и 3-фосфоглицерат превращаются в глицеральдегид-3-фосфат. Таким образом, из 6 молекул CO₂ образуются 12 молекул глицеральдегид-3-фосфата. Две молекулы этого промежуточного метаболита используются в глюконеогенезе для синтеза глюкозо-6-фосфата (на схеме внизу справа). Из остающихся 10 молекул глицеральдегид-3-фосфата регенерируются 6 молекул рибулозо-1,5-дифосфата и цикл начинается снова. В цикле Кальвина АТФ расходуется для фосфорилирования 3-фосфоглицерата и соответственно рибулозо-5-фосфата. Второй продукт световой реакции, НАДФН, расходуется при восстановлении 1,3-дифосфоглицерата в глицеральдегид-3-фосфат.