Метаболизм. Энергетика
Молекулярные модели фотосистем
На схеме в упрощенной форме представлены
бактериородопсин архебактерий Halobacterium halobium и фотосистема
пурпурных бактерий Rhodopseudomonas viridis. Обе молекулы принадлежат к
немногим трансмембранным белкам, структуры которых известны и могут служить в
качестве модельных систем для подробного изучения фундаментальных механизмов
энергетического обмена.
А.
Бактериородопсин
Бактерии семейства Halobacterium растут при крайне высоких
концентрациях соли, например в морской воде. Плазматическая мембрана этих бактерий
содержит белок. подобный родопсину глаза (см. с. 346)
и потому названный бактериородопсином. Этот белок способен непосредственно
использовать энергию солнечного света для создания электрохимического градиента
(см. с. 128). В основе процесса, как и при зрительном
процессе, лежит индуцируемая светом цис-транс-изомеризация ретиналя.
Белковая часть молекулы бактериородопсина в основном состоит из 7 α-спиралей
(голубого цвета), пронизывающих мембрану и образующих полый цилиндр. Остальная
часть молекулы и боковые цепи аминокислот не представлены. Внутри цилиндра расположена
молекула ретиналя (оранжевого цвета), ковалентно связанная альдегидной группой
с ε-аминогруппой остатка лизина (красного цвета). В темноте ретиналь находится
в полностью транс-форме, а альдиминная группа протонирована (см. с. 346).
При освещении ретиналь перегруппировывается в 13-цис-форму, а альдиминная
группа отдает протон, который 'откачивается' наружу двумя аспартатными остатками
(светло-голубого цвета; на рис. 2 внизу). После
возвращения ретиналя в полностью транс-форму альдиминная группа снова
связывает протон. Внутриклеточный протон (2, вверху)
переносится через другой аспартатный остаток (зеленого цвета) к ретиналю.
Б. Реакционный центр Rhodopseudomonas viridis
Фотосистема пурпурных бактерий
Rhodopseudomonas viridis похожа по строению на фотосистему II высших
растений. В отличие от растений в бактериальной системе донором электронов
является не вода, а они поступают из электронпереносящей цепи, содержащей
цитохром (на схеме не показано).
На схеме приведены только трансмембранные фрагменты бактериородопсина.
О примерной толщине мембраны можно судить по липидным молекулам (слева и справа).
Шесть трансмембранных спиралей из трех субъединиц (показаны окрашенными
в различные тона голубого цвета) формируют внутримембранное пространство, которое
наполнено цепями молекул пигментов (несколько пигментов, которые не принимают
непосредственного участия в электронном транспорте, опущено). Принцип фотосинтетического
электронного транспорта обсуждается на с. 130.
В Rh. viridis энергию света
поглощают две соседние молекулы хлорофилла, образующие 'специальную пару'
(зеленого цвета, а ион Mg2+ - красного). Максимум поглощения этих
молекул находится при 870 нм, поэтому бактериальный реакционный центр
обозначается также P870 .
После возбуждения электрон переносится
реакционным центром на смежную свободную от магния молекулу феофитина
(оранжевого цвета) всего за несколько пикосекунд (1 пс = 10-12 с), а
затем в течение примерно 200 пс передается на прочно связанный хинон
QA (слева наверху, желтого цвета). В то же самое время снова
заполняется электронная дыра в 'специальной паре'. Через примерно 0,2 мс
возбужденный электрон достигает обмениваемого хинона QB
(справа наверху, желтого цвета), с которым покидает
фотосистему.