Ткани и органы. Пищеварение
Пищеварение: общие
сведения
Большинство пищевых веществ
(см. рис. 349)
потребляется и утилизируется организмом только после расщепления до небольших
молекул. Под перевариванием понимают процессы механической и ферментативной
деградации пищевых веществ и всасывание продуктов расщепления.
А. Гидролиз и всасывание пищевых
веществ
После механического пережевывания пищи
начинается процесс ферментативной деградации, катализируемый пищеварительными
ферментами, которые находятся в различных пищеварительных соках и на
поверхности эпителия кишечника (см. рис. 263). Почти все эти ферменты являются
гидролазами (класс 3 по классификации ферментов): они катализируют
расщепление веществ с участием воды.
Белки денатурируются в желудке
под действием соляной кислоты (см. рис. 265) и становятся более
чувствительными к атаке эндопептидазами желудочного сока и секрета
поджелудочной железы. Образующиеся при этом пептиды расщепляются далее до
аминокислот находящимися в кишечнике экзопептидазами. Затем аминокислоты
всасываются слизистой кишечника с одновременным поглощением ионов Na+
(вторичный активный транспорт; см. рис. 221). Для отдельных групп аминокислот
существуют соответствующие общие транспортные системы.
Углеводы, такие, как крахмал и
гликоген, последовательно расщепляются различными, секретируемыми поджелудочной
железой гликозидазами, до олигосахаридов, а затем гликозидазами
поверхностного эпителия кишечника до моносахаридов. Всасывание глюкозы и
галактозы клетками эпителия кишечника сопряжено с активным транспортом ионов
Na+ (см. рис. 267). Кроме того, для всех моносахаридов существуют
пассивные транспортные системы.
Нуклеиновые кислоты разрушаются
нуклеазами поджелудочной железы и тонкого кишечника. Образующиеся
продукты расщепления - нуклеиновые основания (производные пурина и пиримидина),
пентозы (рибоза и дезоксирибоза), фосфат и нуклеозиды (нуклеиновое основание +
пентоза) - всасываются слизистой тощей кишки.
Особую проблему для пищеварения
представляют липиды из-за их нерастворимости в воде. Процесс усвоения
липидов начинается с образования эмульсий с солями желчных кислот и
фосфолипидами желчи (см. рис. 307). Собственно гидролиз липидов
осуществляется на водно-липидной поверхности мицелл липазами секрета
поджелудочной железы в присутствии колипазы. Основными продуктами
расщепления липидов являются жирные кислоты, 2-моноацилглицерины,
глицерин и неорганический фосфат. После резорбции эпителиальными
клетками жирные кислоты, глицерин и 2-моноацилглицерины вновь образуют жиры,
которые поступают в лимфатическую систему (см. рис. 267). Наиболее легко
перевариваются липиды молока, которые находятся в виде эмульсии и при
расщеплении образуют короткоцепочечные жирные кислоты.
Неорганические составляющие пищи,
такие, как вода и соль, а также витамины, всасываются непосредственно в
кишечнике.
Высокомолекулярные неперевариваемые
составляющие, например волокна клеточных стенок растений, прежде всего
целлюлоза и лигнин, проходят через кишечник неизмененными. В качестве
балластных веществ они связывают воду и стимулируют перистальтику
кишечника, чем положительно влияют на пищеварение.
Большая часть продуктов переваривания
всасывается эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок, а затем поступает
в печень через воротную вену. Исключение составляют жиры, холестерин и
жирорастворимые витамины. Они поступают из эпителиальных клеток кишечника в виде
хиломикронов (см. рис. 273) в лимфатическую систему и далее через
грудной (лимфатический) проток в кровь.