Ткани и органы. Пищеварение
Секреты пищеварительного тракта
А. Жидкости пищеварительного
тракта
Слюна. Слюнные железы секретируют
слюну, которая наряду с водой и неорганическими солями содержит
гликопротеины (муцины) в качестве смазывающих веществ, антитела и
ферменты. Уже в полости рта начинается расщепление питательных веществ:
фермент α-амилаза гидролизует крахмал и гликоген, а липаза -
липиды.
Желудочный сок. В желудке пюре из
пищи смешано с желудочным соком. Желудочный сок содержит свободную соляную
кислоту (см. рис. 265), муцины, неорганические соли и предшественники
различных ферментов, так называемые проферменты ('зимогены'). Наиболее
важными пищеварительными ферментами желудка являются пепсины (группа
протеиназ с несколько различающейся специфичностью), которые относятся к
эндопептидазам. Они аутокаталитически активируются при низких значениях рН (см.
рис. 265). Кроме того, в желудке секретируется гликопротеин, так называемый
'внутренний фактор', назначение которого связывать "внешний фактор" -
витамин В12 - и предотвращать его разрушение.
В желудке интенсивный процесс
переваривания белков продолжается в течение 1-3 ч. Кислое содержимое желудка
порциями поступает в двенадцатиперстную кишку, где оно смешивается с щелочным
секретом поджелудочной железы и желчью.
Секрет поджелудочной железы. В
клетках концевого отдела поджелудочной железы образуется водянистый щелочной
секрет, обладающий благодаря ионам НСО3- высокой буферной
емкостью, достаточной для нейтрализации соляной кислоты желудка. Секрет содержит
множество ферментов, которые катализируют гидролиз высокомолекулярных
составляющих пищи (см. рис. 265). Все эти ферменты являются гидролазами с
рН-оптимумом в нейтральной или слабощелочной области, Многие из них образуются в
виде проферментов и активируются как ферменты только в просвете
кишечника.
Трипсин, химотрипсин и
эластаза являются эндопептидазами, т. е. они расщепляют пептидные связи,
расположенные внутри пептидной цепи. Трипсин гидролизует пептидные связи,
образованные основными аминокислотами Arg и Lys, химотрипсин специфически
расщепляет пептидные связи неполярных аминокислот Tyr, Trp, Phe и Leu, а
эластаза - преимущественно связи алифатических аминокислот Gly, Ala, Val и Ile;
при этом гидролиз всеми ферментами осуществляется по карбоксильным группам
указанных аминокислот. Пептиды меньшего размера атакуются
карбоксипептидазами, которые отщепляют, будучи экзопептидазами, отдельные
аминокислоты с С-конца пептидов (см. рис. 179).
α-Амилаза поджелудочной железы
действует как эндогликозидаза на полимерные углеводы крахмал и гликоген с
образованием мальтозы, мальтотриозы и смеси других
олигосахаридов.
Ряд ферментов поджелудочной железы
гидролизует липиды, к ним относятся липаза с колипазой, фосфолипаза
А2 и стерин-эстераза. Для действия этих ферментов
необходимы соли желчных кислот (см. ниже).
Несколько гидролаз, в частности
рибонуклеаза (РНК-аза) и дезоксирибонуклеаза (ДНК-аза),
разрушают содержащиеся в пище нуклеиновые кислоты.
Желчь. Печень образует жидкий
секрет, который после обезвоживания и обессоливания накапливается в желчном
пузыре и оттуда поступает в двенадцатиперстную кишку. Самыми важными составными
частями желчи, кроме воды и неорганических солей, являются соли желчных
кислот (см. с. 306), фосфолипиды, желчные пигменты и холестерин.
Соли желчных кислот вместе с фосфолипидами эмульгируют водонерастворимые
липиды пищи и активируют липазы. Без желчи жиры и жирорастворимые витамины не
могут не только расщепляться, но и всасываться ('жирный стул').
Секрет тонкого кишечника. Железы
тонкой кишки (железы Либеркюна и Бруннера) секретируют дополнительные
пищеварительные ферменты. Вместе с ферментами на поверхности эпителия кишечника
они обеспечивают полный гидролиз компонентов пищи.