88-89
Биомолекулы. Нуклеиновые кислоты
Рибонуклеиновые кислоты
Рибонуклеиновые кислоты [PHK(RNA)]
представляют собой полимеры из нуклеозидфосфатных звеньев, соединенных
фосфодиэфирной связью (см. с. 86). В качестве азотистых оснований в РНК
присутствуют урацил, цитозин, аденин и тимин. В РНК можно также встретить
множество необычных и модифицированных азотистых оснований.
А. Рибонуклеиновые кислоты
РНК принимают участие во всех стадиях процесса генной экспрессии
и биосинтеза белка (см. с. 234). Свойства наиболее важных
видов РНК приведены в таблице. Кроме того, здесь схематически показаны вторичные
структуры молекул РНК.
В отличие от ДНК, РНК не образуют двойных спиралей, но содержат
короткие участки со спаренными основаниями (см. с. 90).
Это приводит к образованию субструктур, которые при двумерном изображении напоминают
'шпильки' и петли, образующие фигуру типа 'кленового листа'. В таких структурах
двухцепочечные участки соединены петлями. Множество фрагментов, в которых чередуются
структуры типа шпилька-петля, содержится в высокомолекулярных РНК, таких, например,
как рибосомная 16S-рРНК (16S-rRNA) (в центре). Кроме того, эти фрагменты образуют
трехмерные структуры; следовательно, РНК подобно белкам имеют четвертичную структуру.
До настоящего времени установлена четвертичная структура небольших PHK, прежде
всего тРНК (tRNA). Из иллюстраций, приведенных на схеме Б
и на с. 93 очевидно, что трехмерная укладка структуры типа
'кленовый лист' окончательно не установлена.
PHK клетки существенно различаются по размерам, строению и
продолжительности существования. Преобладающую часть представляют рибосомные
РНК [рРНК (rRNA)], которые в различных формах составляют структурный
и функциональные части рибосом (см. с. 246). Рибосомные
РНК синтезируются в ядре в процессе транскрипции на ДНК, там же подвергаются
процессингу и ассоциируют с рибосомными белками, образуя рибосому (см. сс. 210,
240). Приведенная на схеме А
бактериальная 16S-рРНК, включающая 1542 нуклеотида, является компонентом малой
рибосомной субчастицы, в то время как небольшая 5S-рРНК (из 120 нуклеотидов)
входит в состав большой субчастицы.
Матричная РНК [мРНК (mRNA)] переносит генетическую информацию
из клеточного ядра в цитоплазму. Ее транскрипты также сильно модифицируются
в ядре (созревание мPHK, см. с. 242) Так как мРНК считывается
на рибосоме кодон за кодоном она не должна складываться в стабильную третичную
структуру. Спариванию оснований препятствуют белки, ассоциированные с мРНК.
Из-за различного объема информации, которую могут нести мРНК, РНК этого типа
сильно варьируют по размерам. Для мРНК характерно короткое время жизни, так
как они быстро распадаются после трансляции. В сплайсинге предшественников мРНК
(см. с. 242) принимают участие малые ядерные РНК
[мяРНК (snRNA, от англ. small nuclear RNA)]. Они ассоциированы c рядом
белков, образуя 'сплайсомы'.
Б. Транспортные РНК ( tRNAPhe )
Транспортные РНК [тРНК (tRNA)] участвуют в процессе трансляции
в качестве промежуточного связующего звена между нуклеиновыми кислотами и белками.
Это небольшие молекулы РНК из 70-90 нуклеотидов, которые с помощью своих антикодонов
"узнают" за счет спаривания оснований определенные кодоны на мРНК. На 3'-конце
(ССА-3') они несут ту аминокислоту, которая согласно генетическому коду соответствует
очередному кодону мРНК (см. c. 244).
Последовательность оснований и третичная структура фенилаланинспецифичной
тРНК (tRNAPhe) из дрожжей являются типичными для всех тРНК. В молекуле
этой тРНК (см. также с. 93) содержится довольно много
минорных и модифицированных оснований (1, выделены
темно-зеленым цветом). К ним относятся псевдоуридин (ψ), дигидроуридин
(D), тимидин (T), встречающийся обычно в ДНК, а также множество метилированных
нуклеотидов, таких, например, как 7-метилгуанидин (m7G) и
входящий в состав антикодона 2'-О-метилгуанидин (m2G). Конформацию
молекулы стабилизируют многочисленные пары оснований, часть из которых не соответствуют
общим принципам спаривания оснований (2) (неканонические
пары).