114-115

Метаболизм. Регуляция

Промежуточный метаболизм

В каждой клетке протекают сотни химических реакций, совокупность которых носит название обмен веществ (метаболизм). Участвующие в обмене веществ химические соединения называются метаболитами. Вне клетки почти все эти превращения протекали бы очень медленно и не направленно. Упорядоченные последовательности химических реакций, проходящие с высокой продуктивностью, так называемые метаболические пути, возможны только благодаря присутствию в клетке специфических ферментов (см. с. 94).

А. Промежуточный метаболизм: общие сведения

Ряд основных метаболических путей является общим для большинства клеток и организмов. Эти пути, в результате которых осуществляются синтез, разрушение и взаимопревращение наиболее важных метаболитов, а также накопление химической энергии, называются промежуточным метаболизмом. Здесь приводится сильно упрощенная схема этих процессов.

Живые клетки постоянно нуждаются в органических и неорганических веществах, а также в химической энергии, которую они получают преимущественно из АТФ (АТР) (см. ниже). По способу удовлетворении этих потребностей организмы подразделяются на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы, к которым принадлежат растения и многие микроорганизмы, могут синтезировать органические молекулы из неорганических предшественников (CO₂), к примеру, за счет фотосинтеза (см. с. 130).

Гетеротрофы, например животные и грибы, зависят от получения органических веществ с пищей. Так как большая часть этих питательных веществ (белки, углеводы, нуклеиновые кислоты и липиды) не могут утилизироваться непосредственно, они сначала разрушаются до более мелких фрагментов катаболическим путем (на схеме красные стрелки). Возникающие метаболиты (в совокупности их называют иногда 'пулом метаболитов') затем катаболизируются с высвобождением свободной энергии или используются в анаболических путях (голубые стрелки) для синтеза более сложных молекул. Из многочисленных метаболитов здесь представлены только три наиболее важных представителя - пируват, ацетил-КоА и глицерин. Эти три соединения являются связующим звеном между метаболизмом белков, углеводов и липидов. К метаболическому пулу принадлежат также промежуточные метаболиты цитратного цикла (6). Этот циклический путь играет как катаболическую, гак и анаболическую роль, т. е. является амфиболическим (см. с. 140). Конечными продуктами разрушения органических веществ у животных являются диоксид углерода (CO₂), вода (H₂O) и аммиак (NH₃). Аммиак превращается в мочевину и в такой форме выводится из организма (см. с. 184).

Наиболее важной формой запасания химической энергии в клетках является аденозинтрифосфат (АТФ, см. с. 124). На образование АТФ должна расходоваться энергия, т. е. реакция является эндоэргической. В то же время при расщеплении АТФ на АДФ и фосфат высвобождается свободная энергия. За счет экзоэргического гидролиза АТФ обеспечивает энергетическое сопряжение (см. с. 22) для осуществления энергозависимых (эндоэргических) процессов. Энергозависимыми являются, например, большинство анаболических путей, а также процессы движения и переноса.

Наиболее важный путь синтеза АТФ -окислительное фосфорилирование (см. с. 142). В этом процессе электроны переносятся с восстановленных коферментов, возникающих в процессах катаболизма, на атом кислорода. Такие экзоэргические процессы катаболизма косвенным образом используются для синтеза АТФ. Большинство организмов могут в анаэробных условиях, т. е. в отсутствие кислорода, получать АТФ за счет гликолиза (3). Этот менее эффективный способ синтеза АТФ называют брожением (см. с. 148).

В окислительном фосфорилировании используется только НАДН (NADH), а химически очень похожий кофермент НАДФН + Н⁺ (NADPH) служит восстановителем в анаболических путях. НАДФН + Н⁺ образуется преимущественно в гексозомонофосфатном пути (1, см. с. 154).