218-219

Организация клетки. Биомембраны

Функции и состав биомембран

Наиболее важными мембранами в животных клетках являются плазматическая мембрана, внутренняя и внешняя ядерные мембраны, мембраны эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи , внутренние и внешние митохондриальные мембраны. Лизосомы, пероксисомы, различные везикулы также отделены от цитоплазмы мембранами. Клетки растений содержат дополнительно мембраны хлоропластов, лейкопластов и вакуолей. Все мембраны полярны, т.е. существует различие в составах внутреннего и внешнего по отношению к цитоплазме слоев.

А. Функции биомембран

Биомембраны и их составляющие выполняют следующие функции:

1. Ограничение и обособление клеток и органелл. Обособление клеток от межклеточной среды обеспечивается плазматической мембраной, защищающей клетки от механического и химического воздействий. Плазматическая мембрана обеспечивает также сохранение разности концентраций метаболитов и неорганических ионов между внутриклеточной и внешней средой.

2. Контролируемый транспорт метаболитов и ионов определяет внутреннюю среду, что существенно для гомеостаза, т.е. поддержания постоянной концентрации метаболитов и неорганических ионов, и других физиологических параметров. Регулируемый и избирательный транспорт метаболитов и неорганических ионов через поры и посредством переносчиков (см. с. 214) становится возможным благодаря обособлению клеток и органелл с помощью мембранных систем.

3. Восприятие внеклеточных сигналов и их передача внутрь клетки (см. сс. 372, 374), а также инициация сигналов.

4. Ферментативный катализ. В мембранах на границе между липидной и водной фазами локализованы ферменты. Именно здесь происходят реакции с неполярными субстратами. Примерами служат биосинтез липидов и метаболизм неполярных ксенобиотиков (см. с. 308). В мембранах локализованы наиболее важные реакции энергетического обмена, такие, как окислительное фосфорилирование (дыхательная цепь, см. сс. 142, 220) и фотосинтез (см. с. 130).

5. Контактное взаимодействие с межклеточным матриксом и взаимодействие с другими клетками при слиянии клеток и образовании тканей.

6. Заякоривание цитоскелета (см. с. 208), обеспечивающее поддержание формы клеток и органелл и клеточной подвижности.

Б. Состав биомембран

Биомембраны состоят из липидов, белков и углеводов (см. с. 218). Соотношение этих компонентов варьирует от одной мембраны к другой (слева на схеме). Главными компонентами обычно являются белки, составляющие около половины от массы мембраны. Углеводы найдены только во внешнем слое; они составляют всего несколько процентов от массы мембраны. Примером необычного состава служит миелин оболочки нервных клеток, который на три четверти представлен липидами. Напротив, для внутренней мембраны митохондрий характерны низкое содержание липидов и высокий уровень белков.

Более детальный анализ состава липидов в различных мембранах выявляет их клеточную и тканевую специфичность. На схеме справа показано разнообразие мембранных липидов и их относительное содержание в различных мембранах. Видно, что в количественном отношении преобладают фосфолипиды, затем следуют гликолипиды и холестерин. Триацилглицерины (нейтральные жиры) в мембранах не обнаружены. Холестерин найден почти исключительно в эукариотических клетках. Мембраны животных клеток содержат холестерина гораздо больше, чем мембраны растений, в которых холестерин обычно заменен другими стеринами. У прокариот за несколькими исключениями вообще нет холестерина. Внутренняя митохондриальная мембрана эукариот также почти полностью лишена холестерина.